О соотношении ст. 1224 и ч. 2 ст. 1115 ГК. Место открытия наследства в отношениях, осложнённых иностранным элементом
Решил написать о соотношении ст. 1224 и ч. 2 ст. 1115 ГК. То есть об определении места открытия наследства в случаях, когда наследственное правоотношение осложнено иностранным элементом, причём элемент этот заключается в том, что последнее место жительства умершего гражданина находилось на территории зарубежного государства.
Мне нравится эта коллизия.
Место открытия наследства — хотя при первом приближении так может не показаться — это важнейшая категория для наследственного права, потому что только по месту открытия наследства заводится наследственное дело (способом принятия наследства по умолчанию признается принятие путем подачи по месту открытия наследства нотариусу заявления наследника о принятии наследства — ст. 1152). Если нотариус отказывает в открытии наследственного дела ввиду того, что заявление подано не по месту открытия наследства, его отказ можно обжаловать в порядке особого производства (гл.
Схематично воспроизвожу содержание той и другой нормы.
1) Ст. 1224, коллизионная ex officio норма российского МЧП, подчиняет, согласно применяемой в России раздельной доктрине наследственно-правового статута, наследственные правоотношения по поводу недвижимого имущества праву страны нахождения (lex rei sitae), а по поводу движимого — праву страны последнего места жительства наследодателя (lex domicilii на момент смерти).
2) Ст. 1115 определяет местом открытия наследства, в случае, когда гражданин имел место жительства в иностранном государстве, место на территории России, где (и если) находится его имущество или его наиболее ценная часть.
Одной из версий толкования соотношения ст. 1224 и ст. 1115 ГК, причём возможно первой версией и вне всякого сомнения более применимой российскими нотариусами, является версия «ст. 1115 это не только материальная норма, но и специальное, по отношению к ст. 1224, коллизионное правило»: то есть независимо от итогов отыскания компетентного правопорядка по коллизионной формуле ст. 1224, и, соответственно, независимо от дальнейшего определения места открытия наследства в положениях этого компетентного правопорядка,
Cледовательно, если, несмотря на бесспорную некомпетентность российского правопорядка разрешать этот вопрос, он всё же российским правопорядком разрешается, это не может, вероятно, подразумевать чего-либо иного, кроме как придания ст. 1115 силы специального правила, согласно которому в указанных обстоятельствах действует односторонняя привязка к российскому праву.
Вообразить противоположную версию толкования соотношения ст. 1115 и ст. 1224 — а именно полагать, что ст. 1115 является обычной нормой материального права, которая применима только тогда, когда согласно ст. 1224 компетентным правопорядком будет российское частное право, можно, вероятно, только тогда, когда таковым оно избрано как lex rei sitae — по месту нахождения недвижимой вещи. И в самом деле, ст. 1224 может определять компетентным правопорядком российский даже и в том случае, когда гражданин имел последнее место жительство в ином правопорядке, только если в России находится его недвижимое имущество, поскольку определить применимое право в завещании, реализуя автономию воли, невозможно, во всяком случае если действительность такого одностороннего определения права будет квалифицироваться на основании российского права (ст. 1210 не допускает автономии воли путем односторонних действий, да и кодексы других стран ограничивают его, усматривая в этом способ обхода закона). Однако ст. 1115 ведь говорит не только о месте открытия наследства применительно к недвижимому имуществу.
С другой же стороны, кажется очень странным, что ст. 1115 может пониматься как коллизионная норма. И в самом деле, место коллизионных норм — не в положениях наследственного законодательства. Однако в действительности таксономический аргумент не работает в полной мере. Дело в том, что нормы российского МЧП сосредоточены не только в гл. 66, 67 и 68 ГК. Для начала, они есть и в КТМ, они есть и в Семейном кодексе. Более того, невозможно даже сказать, что нормы ГК имеют приоритет перед коллизионными правилами КТМ или СК, поскольку правило lex posterior тут неприменимо: два последних кодекса являются равными по юридической силе федеральными кодифицирующими законами (не поможет и правило абз. 2 п. 2 ст. 3 ГК — нельзя сказать, что коллизионные нормы разрешают вопросы гражданского права; коллизионные нормы, строго говоря, это нормы публичного права). Есть нормы МЧП и в других федеральных законах. Положения ст. 63 Воздушного кодекса «Иностранные авиационные предприятия, международные эксплуатационные агентства и иностранные индивидуальные предприниматели вправе осуществлять коммерческую деятельность в области гражданской авиации в порядке, установленном законодательством Российской Федерации и международными договорами Российской Федерации» — строго говоря, норма МЧП.
Таким образом, система российского МЧП таксономически дискретна; она не образует иерархии. Не создаёт иерархической системы и ст. 1186 — системообразующая норма российского МЧП такова, что она вполне допускает появление норм МЧП и в других федеральных законах, и в других главах Кодекса: «Право, подлежащее применению к гражданско-правовым отношениям с участием иностранных граждан или иностранных юридических лиц либо гражданско-правовым отношениям, осложненным иным иностранным элементом, в том числе в случаях, когда объект гражданских прав находится за границей, определяется на основании международных договоров Российской Федерации, настоящего Кодекса, других законов (пункт 2 статьи 3) и обычаев, признаваемых в Российской Федерации» — мы не видим указаний на то, что нормы МЧП в ГК должны быть расположены только в главах 66, 67 и 68. В этом смысле довольно сложно утверждать, что ст.
Да, в условиях, когда есть решение о праве, применимом к наследственным правоотношениям, в ст. 1224, интерпретация ст. 1115 как специальной коллизионной нормы не может не восприниматься как системная дисфункция, но возможно, это восприятие опровергается не менее странными, но действительно существующими свойствами (принципами это язык не повернется назвать) организации российского МЧП.
С практической же стороны применение ст. 1115 — это большая головная боль для российских нотариусов, но писать об этом у меня уже совсем нет времени, хотя собственно это тоже вопрос МЧП. Но нельзя не повторить, что если выход из описанной выше головоломной коллизии искать в нравственности (что разумеется неправильно само по себе), тогда тем более следует предпочесть первое толкование ст. 1115, то есть понимание её не только как материальной, но и коллизионной нормы российского права: такое правопонимание позволяет российским нотариусам открывать наследственное дело в Российской Федерации по месту нахождения имущества, что крайне важно для удовлетворения чаяний наследников.
А если вдруг наследственное право Лесото предписывает, что местом открытия наследства следует считать последнее место жительства гражданина независимо от места нахождения его имущества, то нет проблем, нет ни-ка-ких проблем, просто покупайте билет на самолёт до Мапуту или Йоханнесбурга, а оттуда на автобус до Масеру. Разве это сложно? Найдите там нотариуса и вступайте там в наследство.
Место открытия наследства | ГК РФ
Статья на тему: Наследство
Открытием наследства называется юридический факт, с которым связано возникновения наследственного права и применение его норм к правам и обязанностям наследников. Для реализации права наследования важно не только время открытия наследства, но и место его открытия.
Почему этот фактор так важен?
Во-первых, по месту открытия наследства нотариус принимает заявление о принятии наследства и заявление об отказе от наследства.
Во-вторых, приращение наследственных долей или переход наследства к государству осуществляется именно по месту его открытия.
В-третьих, по месту открытия наследства кредиторы вправе предъявить иск в суд или претензии в нотариальную контору. Что касается предметов домашнего обихода, они переходят в собственность тех наследников, которые проживали совместно с наследодателем не менее года, а значит, право собственности на эти вещи тоже зависит от места открытия наследства.
Место открытия наследства – последнее место проживания наследодателя
Ст. 1115 Гражданского кодекса РФ содержит правила, согласно которым определяется место открытия наследства. Общее правило гласит, что местом открытия наследства считается последнее место проживания наследодателя. Но на практике это последнее место проживания бывает сложно определить. В таких случаях может понадобиться помощь юриста по наследству. Консультация специалиста поможет разложить по полочкам законодательные нормы, которые связаны с местом открытия наследства.
Почему бывает сложно определить последнее место жительства?
Согласно ст. 20 ГК РФ, место жительства – это место, где гражданин проживает постоянно либо преимущественно. При этом федеральный закон «О праве граждан РФ на свободу передвижения» гласит, что граждане могут выбирать место проживания в пределах Российской федерации самостоятельно. Местом жительства может быть жилой дом, квартира, служебное помещение, предназначенное для жилья, помещение в специализированном жилом фонде либо помещение, которое находится в собственности гражданина, а также помещение, в котором он проживает по договору аренды, найма, поднайма или на других законных основаниях.
Следовательно, место жительства – это помещение, которое признано жилым (соответствует всем прописанным в законодательстве стандартам жилых помещений), и которое являлось постоянным местом жительства наследодателя.
Место открытия наследства подтверждает нотариус. Для этого ему необходимы документы из органов регистрационного учета, подтверждающие последнюю регистрацию наследодателя по месту жительства. Не признается местом открытия наследства временное место жительства (военная служба, пребывание на лечении или в отпуске, в экспедиции, местах лишения свободы). Если наследодатель на момент смерти находился на лечении, в тюрьме, проходил военную службу или был в командировке, местом открытия наследства будет признано его последнее место регистрации по месту жительства, а не то место, где он пребывал, выполняя свои обязанности или реализуя свое право на отдых либо лечение.
По общему правилу, местом открытия наследства признается последнее постоянное место жительства наследодателя независимо от сроков его проживания в другом месте. Но если между наследниками возник спор, и наследодатель по каким-то причинам проживал вне постоянного места жительства длительное время, вопрос о месте открытия наследства решает суд. Если в вашей ситуации реализация наследственного права зависит от решения суда, вам просто необходима консультация юриста по гражданским делам.
Место открытия наследства – место нахождения наследства
Если последнее место жительства наследодателя неизвестно либо находится за пределами Российской Федерации, местом открытия наследства может являться место его нахождения. Если имущество наследодателя рассредоточено по разным местам, то местом открытия наследства считают место нахождения наиболее значимой части недвижимого имущества, а если недвижимости нет – место нахождения самой ценной части движимого имущества. Ценность имущества определяется его рыночной стоимостью на момент открытия наследства.
Если последнее место жительства наследодателя находится за пределами РФ, место открытия наследства может определяться как по ч. 2 ст. 1115 ГК (по месту нахождения имущества наследодателя), так и по п. 1 ст. 1224 ГК РФ (по последнему постоянному месту проживания наследодателя). Нотариус, заводя наследственные дела, во избежание споров обязан сообщить об открытии наследства в компетентные органы страны, в которой проживал наследодатель.
Другие статьи на тему: Наследство
Время открытия наследства
Статья на тему: Наследство
Наследованием называется переход имущественных и некоторых неимущественных (личных) прав и обязанностей умершего гражданина к другим лицам в порядке, установленном законом. Наследование возможно только после смерти гражданина (наследодателя), или после признания его умершим в судебном порядке.
Наследственное право тесно связано с правом собственности граждан. Поэтому московские адвокаты по наследственным делам часто дают консультации по этому вопросу и защищают интересы граждан в суде.
В соответствии со ст. 1114 Гражданского кодекса РФ, время открытия наследства – это день смерти гражданина, а если он объявлен умершим в судебном порядке – день вступления решения суда в законную силу. Бывают случаи, когда в судебном решении указан иной день. Это день предполагаемой гибели наследодателя (п. 3 ст. 45 ГК РФ).
Документы, подтверждающие время открытия наследства
Свидетельство о смерти наследодателя, выданное органами ЗАГС, подтверждает факт смерти и время открытия наследства. День фактической смерти удостоверяется документом, который выдает медицинское учреждение, этот документ, необходим для государственной регистрации смерти гражданина в ЗАГСе. Не обязательно получать свидетельство о смерти по месту регистрации умершего, документ могут выдать в ЗАГСе по последнему месту жительства, по месту наступления смерти либо обнаружения тела, а также по месту нахождения медицинского учреждения, сотрудники которого подтвердили факт смерти гражданина.
Когда гражданина объявляют умершим по решению суда?
В соответствии со ст. 45 ГК РФ, гражданин объявляется умершим в таких случаях:
- когда нет сведений о его местонахождении 5 лет подряд;
- когда нет сведений о местонахождении в течение 6 месяцев, если гражданин пропал при обстоятельствах, которые угрожали смертью, и дают основание предполагать его гибель;
- когда гражданин пропал в связи с военными действиями; его можно объявить умершим в судебном порядке не раньше, чем через два года после окончания военных действий.
Отметим, что наследование возникает лишь после смерти гражданина, поэтому невозможно открытие наследства человека, который признан в судебном порядке без вести пропавшим. Исключение составляют случаи, когда человек пропал при обстоятельствах, представляющих угрозу для его жизни. Суд, учитывая сложившуюся ситуацию, может признать его умершим через 6 месяцев, тогда и будет открыто наследство.
Некоторые нюансы, связанные со временем открытия наследства
Статья 1114 ГК РФ гласит, что временем открытия наследства является день смерти. Но есть и статья 1156 ГК РФ, в которой сказано, что если гражданин, призванный к наследству, скончался, не успев принять наследство, право на наследование переходит к его наследникам по закону либо по завещанию (в случаях, когда погибший завещал кому-нибудь все свое имущество). Так, если наследодатель и наследник скончались в один день, может возникнуть спор между наследниками каждого из них.
Обратите внимание
Приведем пример: отец и сын погибли в автокатастрофе в один день. Но отец умер сразу, а сын – через несколько часов после него. Между женой отца и его бывшей женой (матерью погибшего сына) впоследствии возник судебный спор по поводу квартиры. Получается, что сын умер, не успев принять наследство от отца (ст. 1156 ГК РФ), следовательно, право на наследство должно перейти к его матери. Но в соответствии со ст. 1114 ГК РФ, значение для определения времени открытия наследства имеет только день, а не час смерти. Если граждане скончались в один день, они признаются умершими одновременно. Следовательно, для сына наследство не открылось, а значит, и не могло перейти к его матери в порядке наследственной трансмиссии, поэтому наследницей считается законная жена отца. Дело приняло бы иной оборот, если бы сын скончался хотя бы на следующий день после смерти отца. В этом случае его мать могла бы претендовать на часть наследства.
Разобраться в тонкостях наследственных споров поможет опытный юрист по вопросам наследства. Адвокат составит индивидуальную консультацию по вашей проблеме, а при необходимости защитит ваши интересы в суде.
Другие статьи на тему: Наследство
Раздел для наследников | МГНП
Наследование — переход имущества умершего (наследодателя) к другим лицам (наследникам) в порядке универсального правопреемства.
Наследственное правопреемство является универсальным (общим). Это означает, что наследство, т.е. вся совокупность прав и обязанностей наследодателя, переходит к наследнику в неизменном виде как единое целое в один и тот же момент.
Переход наследства к наследнику как единого целого означает, что он не имеет права принять какую-либо часть наследства, например. право собственности на квартиру, а от принятия прав и обязанностей по авторскому договору — отказаться.
Действующим законодательством предусмотрено два основания наследования: по завещанию и по закону.
При наследовании по закону необходимы следующие юридические факты: смерть наследодателя, принятие наследником наследства, наличие родства с наследодателем (супружество).
При наследовании по завещанию наряду с названными выше двумя первыми обстоятельствами включается завещание.
Наследование по закону имеет место, когда и поскольку оно не изменено завещанием.
Наследство открывается смертью гражданина. Днем открытия наследства является день смерти гражданина.
Местом открытия наследства является последнее место жительства наследодателя.
Для приобретения наследства необходимо его принять. Принятие наследства осуществляется подачей по месту открытия наследства нотариусу заявления наследника о принятии наследства. Принятие наследства через представителя возможно, если в доверенности специально предусмотрено полномочие на принятие наследства.
Наследство может быть принято в течение 6 месяцев со дня его открытия.
До 2005 года в Москве существовал порядок распределения улиц среди нотариусов. Согласно этому порядку наследник должен был обратиться за оформлением наследства к конкретному нотариусу, за которым была закреплена улица, где проживал наследодатель.
С введением в мае 2005 года системы Централизованного учета наследственных дел, появилась возможность открыть наследственное дело у любого нотариуса г.Москвы.
Нотариус, открывших наследственное дело по заявлению о принятии наследства одного из наследников, ведет это дело до конца и выдает свидетельства о праве на наследство. При наличии 2-х и более наследников, они обращаются с заявлениями о принятии наследства ( или об отказе от наследства) к нотариусу открывшему наследственное дело по первому заявлению.
В том случае, если наследодатель умер до 05.05.2005 года, для оформления наследственных прав необходимо обратиться к нотариусу, за которым была закреплена улица, где проживал наследодатель на момент смерти. О закреплении улиц можно узнать, обратившись в Палату по любому из телефонов.
Нотариус, после проверки всех представленных документов, в случае необходимости, может попросить дополнительные сведения или справки.
ВС объяснил, когда невозможно восстановить срок для принятия наследства — Российская газета
Споры наследников за право получить имущество умершего человека не только болезненные, но и зачастую юридически сложные. Это наглядно продемонстрировало одно из последних решений Судебной коллегии по гражданским делам Верховного суда РФ. Высокая судебная инстанция изучила результаты спора за наследство взрослых детей от первого брака умершего гражданина с его вдовой.
Ситуация была следующая. После смерти человека его вдова в положенный по закону срок оформила на себя его наследство. Но спустя год неожиданно появились дети от первого брака и заявили свои права на то же наследство. Две дочери отнесли в суд иск к вдове. В нем они просили суд признать недействительным ее свидетельство о праве на наследство, попросили определить их долю в оставленном имуществе и еще хотели восстановить им срок для принятия наследства, так как они его пропустили.
В суде истицы рассказали, что они — наследницы по закону и имеют право на долю в наследстве, которое осталось от их отца. О том, что отец умер, они узнали спустя год после похорон. Обратились к нотариусу во Владимирской области, но им отказали, так как сроки для принятия наследства прошли.
Взрослые дети пропуск срока объяснили тем, что им о смерти родителя никто не сообщил. А сами они отношения с ним не поддерживали «по причине обиды» за развод с матерью. Но как причину обращения в суд одна из дочерей назвала наличие у отца квартиры в Москве. Дело рассматривал районный суд во Владимирской области и отказал истицам. Они обжаловали отказ. И областной суд пошел им навстречу. Он решение районных коллег отменил. Апелляция приняла новое решение — в пользу детей наследодателя. Дочерям был восстановлен срок для принятия наследства, они были признаны принявшими наследство, а свидетельство о праве на наследство вдовы отменили. И всем наследникам «нарезали» по одной трети из оставшегося имущества.
В Верховный суд отправилась вдова, недовольная таким решением. С ее доводами Судебная коллегия по гражданским делам Верховного суда РФ согласилась, и решение Владимирского областного суда отменила.
Вот аргументы Верховного суда РФ.
Судя по материалам дела, после смерти гражданина остались два банковских вклада и жилье. Вдова оформила наследство у нотариуса спустя полгода после смерти мужа. О других наследниках она не заявляла. Первый брак мужчина расторг еще в 1994 году, так что прожил со второй женой 23 года.
В райсуде обе дочери рассказывали, что после развода родителей отношения с отцом не поддерживали. Суд выслушал стороны и сестрам в иске отказал. Он исходил из того, что взрослые дочери умершего не представили суду никаких доказательств, что у них есть объективные причины, почему они не заявили о своих наследственных правах в установленный законом срок. По мнению суда, истицы, будучи близкими родственниками наследодателя, не поддерживали с ним отношения и не интересовались его жизнью по своему выбору. Хотя родственные отношения подразумевают не только возможность предъявить имущественные требования о наследстве, но и «проявление должного внимания наследника к наследодателю при его жизни». Если бы дочери были внимательны к отцу, сказал суд, они могли и должны были узнать о его смерти своевременно.
По мнению областного суда, в деле есть «уважительные причины» для восстановления срока принятия наследства — это шесть месяцев после того, как причины пропуска срока отпали (об этом сказано в Гражданском кодексе, статья 1155).
Но Верховный суд с мнением областного суда не согласился и сказал, что видит «неправильное применение норм материального права».
Райсуд указал правильно — истцы не были лишены возможности интересоваться судьбой отца
Все, что касается наследства, прописано в Гражданском кодексе. Статья 1112 устанавливает, что входит в состав наследства. Туда, кроме материальных ценностей, входят имущественные права и обязанности. Статья 1152 говорит, что для приобретения наследства наследник должен его принять. Следующая, 1153 статья описывает способы принятия наследства. Статья 1154 прописывает, что наследство может быть принято в течение шести месяцев со дня открытия наследства. Статья 1155 объясняет, что делать наследнику, пропустившему срок принятия наследства. Срок может восстановить суд , если наследник обратится туда в течение полугода с момента, когда причины пропуска срока отпали.
ВС напомнил про специальный пленум Верховного суда «О судебной практике по делам о наследовании» (№ 9 от 29 мая 2012 года). Там сказано, в каких случаях просьбы наследника, пропустившего срок , суд может удовлетворить: если наследник не знал и не должен был знать об открытии наследства. Или пропустил срок по уважительным причинам. Такие уважительные причины перечислены — тяжелая болезнь, беспомощное состояние, неграмотность. Так же перечислено, что не считается уважительными причинами — кратковременное расстройство здоровья, незнание гражданско-правовых норм о сроках и порядке принятия наследства, отсутствие сведений о составе наследства и так далее. Суд может восстановить сроки принятия наследства, если наследник, пропустивший срок, пойдет в суд в течение шести месяцев после «отпадения причин пропуска».
Из всего сказанного Верховный суд делает вывод — основанием для восстановления наследнику срока принятия наследства является не только установление судом факта смерти наследодателя, но и предоставление наследником доказательств того, что он не знал об этом событии по объективным и независящим от него обстоятельствам, а также соблюдение наследником срока обращения в суд. Райсуд пришел к выводу, что причины, по которым сестры не общались с отцом, «не свидетельствуют об уважительности пропуска срока для принятия наследства». Незнание, что открылось наследство, само по себе не может быть основанием для восстановления пропущенного срока. Верховный суд подчеркнул — отсутствие у истцов сведений о смерти наследодателя не относится к числу юридически значимых обстоятельств, с которыми закон связывает возможность восстановления срока. Райсуд, по мнению Верховного суда, указал правильно — истцы не были лишены возможности поддерживать отношения с отцом, интересоваться его судьбой и здоровьем. Нежелание поддерживать родственные отношения с наследодателем, отсутствие интереса к его судьбе не отнесено ни законом, ни пленумом Верховного суда к уважительным причинам пропуска срока для принятия наследства. Это обстоятельство, по мнению Верховного суда, носит субъективный характер и могло быть преодолено «при наличии волеизъявления сестер».
Райсуд установил: доказательств, свидетельствующих об объективных, независящих от истцов обстоятельствах, препятствующих им общаться с отцом, установить его место жительства, представлено не было. Поэтому ссылка апелляции на плохие отношения сестер со второй женой отца, ничем не подтверждены. Верховный суд решение райсуда оставил в силе, а областному велел пересмотреть свое решение.
в какой день открывается наследство, порядок открытия, место и срок открытия
Последнее обновление:
Неминуемым последствием гибели человека либо объявления его умершим в судебном порядке выступает оформление наследства. Под ним понимается юридическое состояние объектов, прав или обязанностей, подлежащих передаче иным субъектам права в связи с физической смертью первоначального собственника. Дата открытия наследства — это важный этап, с которого все имущество наследодателя, равно как и обязанности, официально образуют наследственную массу. В дальнейшем она должна быть поделена между наследниками на основе завещания или по нормам гражданского законодательства. Каждому будет полезно знать, что такое дата открытия наследства и для чего она нужна. Именно об этом пойдет речь в данной статье.
Что такое открытие наследства?
День открытия наследства является юридически значимым днем, с момента наступления которого формируется наследственная масса. Это значит, что имущество меняет правовой статус. Порядок открытия и распределения объектов закреплен в нормах Гражданского Кодекса РФ.
В день открытия наследства начинаются все юридические процедуры, связанные со сменой собственников
В том числе, ст. 1113 данного Кодекса регламентирует, что открытие наследства —это временной период, конкретная дата, с которой имущество умершего перестаёт находиться в его собственности и приобретает статус наследства. Это значит, что оно на законном основании может передаваться в собственность третьим лицам в порядке, обозначенном нормами ГК РФ. Переходу прав и обязанностей всегда предшествует смерть человека, которая подтверждается соответствующим документом – свидетельством из ЗАГСа.
В ГК РФ отражена процедура передачи имущественной массы наследодателя к наследникам. Все подробности регламентированы в главе 61, а раздел V посвящен наследственному праву в целом. В отдельных нормах главы 61 отражены принципы и положения открытия наследства лица после смерти, место, время и лица, которые участвуют в такой процедуре.
Обратите внимание! Свидетельство о смерти, выдаваемое в органах ЗАГСа, выступает основанием возбуждения наследственного дела у нотариуса. После получения документа следует обратиться к нотариусу, у которого было оформлено завещание. Только нотариус имеет право оформлять процедуру передачи наследства наследникам в установленном законом порядке.
Что считается местом открытия имущества?
Наследство открывается по последнему месту жительства умершего
Помимо даты следует понимать, где находится место открытия наследства? Ответ на этот вопрос отражен в ст. 1115 ГК РФ. Так, в ч. 1 данной статьи отражено, что местом раскрытия объектов имущества признается крайнее место проживания умершего. Если это определить невозможно, либо оно находится в границах иностранного государства, местом открытия выступает территория, на которой расположено наследство. Если оно территориально находится в нескольких точках, необходимо выбирать то, где находятся недвижимые объекты, либо где сосредоточены наиболее ценные объекты.
Обратите внимание! В ч. 2 ст. 1115 ГК РФ отражено правило, в соответствии с которым ценность наследства определяется путем оценки рыночной цены. В процессе организуется независимая оценка всех объектов, входящих в состав наследственной массы. Заключение эксперта выступает основанием определения рыночной стоимости.
Какая дата считается днём открытия наследства?
Наследство открывается датой смерти человека
У наследников в процедуре получения наследства нередко возникает множество неясностей и полное непонимание сложившейся ситуации. Наиболее распространённым является вопрос, когда происходит открытие наследства? По смыслу действующего законодательства, это день смерти человека, имущество которого образует наследственную массу. Такое правило отражено в ч. 1 ст. 1114 ГК РФ. Если человек официально признан умершим по решению суда, наследство открывается в день вступления соответствующего судебного акта в законную силу.
Именно в день раскрытия наследства формируется наследственная масса, устанавливаются основания наследования, то есть проверяется, было ли написано завещание, либо распределение наследства будет происходить по общим правилам ГК РФ. Моментом открытия наследства является день, с которого исчисляются сроки охраны объектов, вступления в наследство и получения свидетельства о праве. Примечательно, что с юридической точки зрения особое значение имеет день, но не конкретное время смерти человека.
Обратите внимание! При определении даты не принимаются во внимание различия часовых поясов. Именно поэтому, на практике иногда возникают сложности с определением точного дня. Для разрешения спорного вопроса следует обратиться в суд.
Что делать, если дата неизвестна?
На практике могут складываться ситуации, когда тело человека найти не удалось, но дату возможной смерти определить можно. Особенно актуально это в случае участия в боевых действиях, стихийного бедствия или при иных обстоятельствах с массовой гибелью людей. В данной ситуации судья в решении фиксирует предполагаемые дату и момент смерти. Именно этот день признается моментом открытия наследства. Если человек физически не умер, то только судья может признать его умершим. Это говорит о том, что только в судебном решении отражается дата смерти.
Если человек пропал без вести, только суд может признать его умершим
Нередко граждане не могут верно определить день раскрытия наследства, а значит неправильно исчисляются сроки подачи заявления. Именно поэтому, если человек не умер, а признан умершим по решению суда, следует обратиться за консультацией к юристу, который окажет помощь и поможет разобраться.
Сроки вступления в наследство
Наследникам следует знать не только день открытия наследства, но и сроки вступления в него. Именно поэтому необходимо осознавать, как вообще происходит открытие наследства. Процесс складывается из следующих составляющих:
- После того, как гражданин умер, наследники должны выбрать нотариуса, которому подается заявление. Следует обращаться к тому специалисту, который действует на территории округа по последнему месту проживания наследодателя.
- Далее нужно написать соответствующее заявление нотариусу. Достаточно явиться к нему, специалисты сами помогут составить заявление и примут его. В соответствии со ст. 1154 ГК РФ, граждане могут принять имущество в течение полугода со дня открытия наследства.
- После принятия нотариусом заявления открывается наследственное дело, в котором фиксируется информация, необходимую для перехода имущественных прав к наследнику. Помимо заявления подается свидетельство о смерти, документы, подтверждающие наличие родственных связей, паспорт заявителя, справка с места регистрации, документы, подтверждающие права на имущество, составляющее наследственную массу.
- Все поданные документы хранятся в архиве нотариуса. Соответствующая отметка делается в книге записей, после чего назначается консультация, в рамках которой делится объем наследственной массы.
В том случае, если наследники не приняли наследство или официально отказались от него, лица, для которых это право возникает на уровне ГК РФ, в течение 3 месяцев могут принять наследство у нотариуса по общим правилам.
Смерть человека — это не просто эмоциональное негативное событие в жизни каждого, это юридически значимый факт. Дата смерти выступает моментом открытия наследства, с которого начинает исчисляться срок для подачи соответствующего заявления нотариусу. В том случае, если дата определена неверно, возникает риск пропустить крайний срок подачи заявления и не получить имущество.
В статье были отражены основные правила и принципы открытия и принятия наследства в порядке, установленном нормами ГК РФ. В том случае, если возникают сложности с процессом реализации наследственного права, лучше обратиться за консультацией к нотариусу или частному юристу, специализирующемуся на наследовании. В противном случае, права наследников могут быть нарушены.
Заказать бесплатную консультацию юристаНАСЛЕДСТВЕННОЕ ПРАВО — информация на портале Энциклопедия Всемирная история
НАСЛЕДСТВЕННОЕ ПРАВО — совокупность правовых норм, регулирующих процесс перехода прав и обязанностей умершего гражданина к другим лицам в порядке универсального и непосредственного правопреемства (наследования).
Термин «Наследственное право» понимается и в субъективном смысле как право лица быть призванным к наследованию и его правомочия после принятия наследства.
Наследственное право появилось на определённом этапе человеческого развития в связи с отменой уравнительного распределения в общине и началом частного присвоения средств и результатов производства. Зачатки Наследственного права встречаются в самых первых письменных источниках: глиняных табличках Шумера, египетских иероглифах и т. д. Основные понятия Наследственного права появились в римском праве, где институт наследования занимал одно из центральных мест (отношения, возникающие в связи с открытием наследства, защитой, осуществлением и оформлением наследственных прав). Позднее эти положения были воспроизведены в правовых системах большинства современных государств. И хотя римское право прямо нигде не применяется, степень его влияния на Наследственное право велика настолько, что некоторые его институты регламентируются так же, как и много лет назад в Древнем Риме.
В России первые упоминания о наследственных правах содержатся в Русской правде. Одной из специфических черт Наследственного права Киевской Руси было то, что не все субъекты права обладали равными наследственными правами. В зависимости от принадлежности к тому или иному сословию тот или иной субъект обладал соответствующим кругом субъективных наследственных прав.
История Наследственного права советского периода начинается с отмены наследования одним из первых актов советского гражданского законодательства — Декретом ВЦИК от 27.04.1918 года «Об отмене наследования». Наследование как основание правопреемства, приспособленное к условиям советского правопорядка, возвращается с принятием Декрета ВЦИК от 22.05.1922 года «Об основных частных имущественных правах, признаваемых РСФСР, охраняемых её законами и защищаемых судами РСФСР». В соответствии с этим декретом было признано право наследования по завещанию и по закону супругами и прямыми нисходящими потомками в пределах общей стоимости наследства в размере 10 000 золотых рублей. Первый ГК РСФСР 1922 года, допуская возможность завещания имущества, существенно ограничивал свободу завещательных распоряжений: имущество не могло быть завещано лицам, не являющимся наследниками по закону. Охрана наследственных прав была предусмотрена и Конституцией СССР 1936 года. В соответствии с ней регулирование наследственных правоотношений в советский период было рассчитано на экономическую систему, в которой преобладала государственная собственность.
В Российской Федерации Наследственное право базируется на сочетании двух основополагающих принципов: свободы наследования; охраны интересов семьи и обязательных наследников.
Принцип свободы наследования заключается в том, что собственник имеет возможность по своему выбору распорядиться принадлежащим ему имуществом, т. е. завещать его по своему усмотрению (смотрите Завещание). Наследодатель может также не делать завещательных распоряжений вообще. Правопреемники наследодателя также свободны в своём выборе: они могут принять наследство, а могут и отказаться от него.
Принцип охраны интересов семьи и обязательных наследников — проявление ограничения конституционного права наследования в целях защиты прав и законных интересов членов семьи наследодателя. В соответствии с этим принципом даже при наличии наследников по завещанию т. н. обязательные, или необходимые, наследники будут наследовать определённую долю наследства.
Гражданский кодекс РФ определил наследство как принадлежащие наследодателю на день открытия наследства вещи, иное имущество, в т. ч. имущественные права и обязанности (статья 1112 ГК РФ). Не входят в состав наследства права и обязанности, неразрывно связанные с личностью наследодателя, в частности право на алименты, право на возмещение вреда, причинённого жизни или здоровью гражданина, а также права и обязанности, переход которых в порядке наследования не допускается ГК или др. законами.
Наследство как предмет правопреемства переходит к наследникам в неизменном виде, т. е. таким, каким оно являлось на момент открытия наследства (в том же составе, объёме и стоимостном выражении). Открытие наследства — возникновение наследственного правоотношения при наступлении определённых юридических фактов: 1) смерти гражданина; 2) объявления судом безвестно отсутствующего гражданина умершим. Открытие наследства всегда происходит в определённое время и в определённом месте. Днём открытия наследства является день смерти гражданина (день вступления в законную силу решения суда об объявлении гражданина умершим). Место открытия наследства — последнее место жительства наследодателя.
Российское Наследственное право разделяет наследование на два вида: наследование по завещанию и наследование по закону (статья 1111 ГК РФ). В качестве особого вида наследования по закону выделяется наследование выморочного имущества. Для наследования, как по закону, так и по завещанию, необходим предусмотренный законом набор определённых юридических фактов (юридический состав). Так, для наследования по закону необходимо, чтобы лицо, призываемое к наследованию, входило в круг наследников по закону, наследство открылось и чтобы наследники согласились принять наследство. Для наследования по завещанию необходимо наличие надлежащим образом оформленного завещания, открытие наследства, согласие наследников на принятие наследства.
Наследование по закону — это наследование на условиях и в порядке, указанных в законе и не изменённых наследодателем. В тех случаях, когда наследодатель ясно выразил свою волю, распорядившись своим имуществом на случай своей смерти, наследование должно происходить в соответствии с его волей, а не по правилам, установленным государством.
Предоставляя завещателю право свободно распорядиться своим имуществом, закон одновременно устанавливает правило, согласно которому нельзя лишить наследства наиболее близких наследодателю нетрудоспособных наследников по закону — необходимых наследников. Круг необходимых наследников, которые имеют право на обязательную долю в наследстве, установлен в законе (несовершеннолетние или нетрудоспособные дети наследодателя, его нетрудоспособные супруг и родители, а также нетрудоспособные иждивенцы наследодателя, подлежащие призванию к наследованию на основании пунктов 1 и 2 статья 1148 ГК РФ). Необходимые наследники наследуют независимо от содержания завещания не менее половины доли, которая причиталась бы каждому из них при наследовании по закону (обязательная доля). Круг наследников по закону и порядок их призвания к наследованию определён законодательно. Всего действующим законодательством предусмотрено 6 очередей родства. В первую очередь к наследованию призываются наиболее близкие наследодателю люди — супруг, дети и родители. Усыновлённый и его потомство, с одной стороны, и усыновитель и его родственники — с другой, приравниваются к родственникам по происхождению и поэтому имеют право наследования аналогично кровным родственникам. При отсутствии наследников 1-й очереди наследуют наследники 2-й очереди (братья и сёстры наследодателя, его бабушка и дедушка). Наследниками 3-й очереди являются дяди и тёти наследодателя. Далее право наследования по закону получают родственники наследодателя 3, 4 и 5-й степени родства. Кроме того, предоставляется право наследования пасынкам, падчерицам, отчиму и мачехе наследодателя, а также лицам, не входящим в круг наследников по закону, но находящимся на иждивении наследодателя.
Доля наследника по закону, умершего до открытия наследства или одновременно с наследодателем (смотрите Коммориенты), переходит к его соответствующим потомкам. В тех случаях, когда потомков, призываемых к наследованию по праву представления, окажется несколько, они делят между собой поровну ту часть наследственного имущества, которая причиталась бы тому лицу, которое они представляют, если бы оно не умерло до открытия наследства.
В результате наследования у наследника возникают определённые права. Для того чтобы их реализовать, необходим юридический факт принятия наследства. Принятие наследства всегда безоговорочно и безусловно, и не допускается принятие наследства под условием или с оговорками. Принять наследство в соответствии с параграфом 1 статьи 1153 ГК можно: 1) подачей нотариусу (или уполномоченному в соответствии с законом выдавать свидетельства о праве на наследство должностному лицу) по месту открытия наследства заявления наследника о принятии наследства либо заявления о выдаче свидетельства о праве на наследство; 2) фактическим вступлением в наследство.
Переход права на принятие наследства (наследственная трансмиссия). На стороне наследника, призванного к наследованию, возникает право на принятие наследства. Если наследник принимает наследство, это право трансформируется в право на наследство. Если же призванный к наследованию наследник умер после открытия наследства, не успев его принять в установленный срок, то право на принятие причитавшегося ему наследства (за исключением обязательной доли) переходит к его наследникам по закону, или если все наследственное имущество было завещано — к его наследникам по завещанию. Право на принятие наследства в порядке наследственной трансмиссии не входит в состав наследства, открывшегося после смерти наследодателя. Поэтому наследнику умершего (трансмиссару) принадлежат право на принятие наследства трансмиттента в порядке наследственной трансмиссии и право на принятие основного наследства. Соответственно, наследник имеет возможность принять оба наследства, либо принять наследство в порядке наследственной трансмиссии и отказаться от осн. наследства, либо принять основное наследство и отказаться (не принимать) от наследства в порядке наследственной трансмиссии, либо отказаться от обоих (ст. 1152 ГК).
В зарубежных странах регулирование наследственных отношений находится под влиянием национальных, религиозных особенностей и традиций. Поэтому для Наследственного права в разных странах характерны весьма существенные различия. В большинстве случаев Наследственное право входит в гражданские кодексы соответствующих государств, являясь частью гражданского права. В странах англосаксонской системы (США, Англия, Австралия и др.) наследственные правоотношения регулируются, помимо правовых актов, судебными прецедентами.
© Большая Российская Энциклопедия (БРЭ)
Что такое наследование? | Факты
Наследование — это процесс, посредством которого генетическая информация передается от родителя к ребенку. Вот почему члены одной семьи, как правило, имеют схожие характеристики.
- На самом деле у нас два генома каждый
- Мы получаем по одной копии нашего генома от каждого из наших родителей
- Наследование описывает, как генетический материал передается от родителя к ребенку.
Как наследуется генетический материал?
- Большинство наших клеток содержат два набора из 23 хромосом (они диплоидные).
- Исключением из этого правила являются половые клетки (яйцеклетка и сперма), также известные как гаметы, каждая из которых имеет только один набор хромосом (они гаплоидны).
- Однако при половом размножении сперматозоид соединяется с яйцеклеткой, образуя первую клетку нового организма в процессе, называемом оплодотворением.
- Эта клетка (оплодотворенная яйцеклетка) имеет два набора из 23 хромосом (диплоидных) и полный набор инструкций, необходимых для создания большего количества клеток и, в конечном итоге, всего человека.
- Каждая клетка нового человека содержит генетический материал от двух родителей.
- Эта передача генетического материала очевидна, если вы изучите характеристики членов одной семьи, от среднего роста до цвета волос и цвета глаз до формы носа и ушей, поскольку они обычно похожи.
- Если есть мутация в генетическом материале, она также может передаваться от родителя к ребенку.
- Вот почему болезни могут передаваться по наследству.
Как определяется пол?
- Пол человека определяется половыми хромосомами, называемыми Х-хромосомой и Y-хромосомой.
- Самки имеют две X-хромосомы (XX).
- Самцы имеют Х-хромосому и Y-хромосому (XY).
- Женские гаметы (яйца) всегда несут Х-хромосому.
- Мужские гаметы (сперматозоиды) могут нести либо X, либо Y.
- Когда яйцеклетка соединяется со спермой, содержащей X-хромосому, в результате получается девочка.
- Когда яйцеклетка соединяется со спермой, содержащей Y-хромосому, в результате получается мальчик.
Что такое генотип?
- Генотип — это описание уникального генетического состава человека.Его можно использовать для описания всего генома или только отдельного гена и его аллелей.
- Генотип человека влияет на его фенотип.
- Например, если мы говорим о генотипе цвета глаз, мы можем сказать, что у человека есть один аллель карих глаз (B) и один аллель голубого глаза (b).
- В результате фенотип особи будет иметь карие глаза.
- Это потому, что аллель карих глаз является доминантным, а аллель голубых глаз — рецессивным (см. Изображение ниже).
Иллюстрация, демонстрирующая наследование доминантных и рецессивных аллелей цвета глаз.
Изображение предоставлено: Genome Research Limited
Что такое фенотип?
- Фенотип — это описание физических характеристик организма. Например, если мы говорим о цвете глаз, фенотип человека может означать голубые, карие или зеленые глаза.
- На большинство фенотипов влияет генотип человека, хотя окружающая среда также может играть роль (природа или воспитание).
Что такое менделевское наследование?
- Простейшая форма наследования была обнаружена в работе австрийского монаха Грегора Менделя в 1865 году.
- За годы экспериментов с обычным горохом Грегор Мендель смог описать способ передачи генетических характеристик. из поколения в поколение.
- Грегор использовал горох в своих экспериментах в первую очередь потому, что он мог легко контролировать их оплодотворение, перенося пыльцу с растения на растение с помощью крошечной кисточки.
- Иногда он переносил пыльцу с цветов одного растения (самоопыление) или с цветов другого растения (перекрестное оплодотворение).
- В одном эксперименте он скрестил удобрение гладких растений желтого гороха с морщинистым зеленым горошком:
- Каждая горошинка, полученная в результате этого первого скрещивания, первого поколения (F1), была гладкой и желтой.
- Однако, когда два гладких желтых горошка этого первого поколения были скрещены для получения второго поколения (F2), результат был на 75 процентов гладким желтым горошком и на 25 процентов морщинистым зеленым горошком (3: 1).
- Этот результат показывает, что гены гладкого желтого горошка являются доминирующими, в то время как гены морщинистого зеленого горошка являются рецессивными.
- Результаты этого и последующих экспериментов привели Грегора Менделя к трем ключевым принципам наследования:
- Наследование каждого признака определяется «факторами» (теперь известными как гены), которые передаются потомкам. .
- Люди наследуют по одному «фактору» от каждого родителя для каждого признака.
- Признак может не проявляться у человека, но все же может быть передан следующему поколению.
- Генетические признаки, соответствующие этим принципам наследования, называются менделевскими.
Грегор Мендель
Изображение предоставлено: Принципы наследственности Менделя: защита Уильяма Бейтсона
Эта страница последний раз обновлялась 21.07.2021
Грегор Мендель | Обнаружены основные принципы наследственности
Сэм Вонг
Грегор Мендель открыл основные принципы наследственности в экспериментах с растениями гороха, задолго до открытия ДНК и генов.Мендель был монахом-августинцем в аббатстве Святого Томаса недалеко от Брюнна (ныне Брно, Чешская Республика). Он изучал естественные науки и математику в Венском университете в Австрии, но дважды не смог получить свидетельство преподавателя, вместо этого стал помощником учителя по совместительству и проводил исследования в области селекции растений.
Его самые известные эксперименты проводились между 1857 и 1864 годами, за это время он вырастил около 10 000 растений гороха. Растения гороха гермафродиты, то есть они имеют как мужские, так и женские половые клетки и обычно оплодотворяются сами.Мендель смог скрестить растения, перенеся пыльцу с помощью кисти. Он тщательно записал ряд характеристик каждого растения, включая его высоту, форму стручка, форму гороха и цвет гороха. Когда растения самооплодотворялись, эти характеристики оставались неизменными у потомства.
В то время было широко распространено мнение, что наследственность работает путем смешения характеристик родителей, производя потомство, которое было каким-то образом разбавлено. Мендель показал, что при скрещивании двух разновидностей чистопородных растений потомство напоминало одного или другого из родителей, а не смесь двух.Он обнаружил, что некоторые черты являются доминирующими и всегда будут выражаться в кроссе в первом поколении, в то время как другие являются рецессивными и не проявляются в этом поколении. Однако эти рецессивные признаки снова появятся в следующем поколении, если эти растения первого поколения будут самооплодотворяться.
Мендель выдвинул гипотезу, что родители вносят в потомство некоторые твердые частицы, которые определяют его наследственные характеристики. Теперь мы знаем, что эти частицы соответствуют генам, состоящим из ДНК. Не зная об участвующих молекулах, Мендель смог сделать вывод, что наследуемые частицы разделены на гаметы — яйца и сперматозоиды — и что потомки наследуют по одной частице от каждого родителя.
Мендель намного опередил свое время, и в течение следующих 35 лет его работы по большей части игнорировались. В 1868 году он был назначен настоятелем, и, будучи перегружен административными обязанностями, у него не оставалось времени для продолжения своих исследований. В конце своей карьеры он написал: «Моя научная работа принесла мне такое удовлетворение, и я убежден, что весь мир признает результаты этих исследований». Он умер в 1884 году в возрасте 62 лет.
В 1900 году три ученых независимо друг от друга подтвердили его работу, но прошло еще 30 лет, прежде чем его выводы получили широкое признание.Затем эволюционные биологи, такие как Рональд Фишер, поняли, что законы наследования Менделя могут объяснить, как естественный отбор может сделать полезные черты более распространенными и устранить отрицательные. Его работа стала частью «современного синтеза», переформулирования идей Дарвина, основанных на новом понимании генетики.
Четыре способа наследования сложнее, чем знал Мендель — Biomedical Beat Blog — Национальный институт общих медицинских наук
Оригинальное издание публикации Грегора Менделя 1866 года «Эксперименты по гибридизации растений», хранящаяся в Национальной медицинской библиотеке NIH.Предоставлено: Алиса Мачалек.
В этом году исполняется 150 лет со дня публикации Грегора Менделя, которая — после нескольких десятилетий игнорирования — помогла запустить область современной генетики. Мендель ничего не знал о ДНК. Но после кропотливого перекрестного удобрения десятков тысяч растений гороха в течение 8 лет этот австрийский монах очень близко подошел к описанию генов.
Выбрав вид с несколькими видимыми характеристиками, которые встречаются в двух легко идентифицируемых формах, Мендель смог точно определить то, что он назвал «факторами».Эти факторы определяют такие черты, как, например, форма или цвет горошины, и передаются от родителей к потомству. Он также заметил, что факторы могут быть доминирующими или рецессивными.
Сегодня мы знаем, что наследование намного сложнее, чем то, что Мендель видел в своих растениях гороха. Вот некоторые вещи, которые ученые узнали о том, как черты характера передаются от одного поколения к другому.
- Некоторые из наших генов происходят только от мамы. Мендель считал, что родители вносят равное количество факторов в свое потомство.Если мы сосредоточимся на ДНК в ядре, то окажется, что он был прав. В каждой клетке ядерная ДНК объединена в два набора хромосом — один от мамы и один от папы. Но митохондрии, органеллы, которые производят энергию для клетки, имеют собственную ДНК, которая поступает только от мамы. Это означает, что ваша митохондриальная ДНК, скорее всего, такая же, как ДНК вашей матери, бабушки, прабабушки и так далее. Митохондриальная ДНК несет гораздо меньше генов, чем ДНК в ядре, но изменения в последовательности митохондриальной ДНК могут иметь большое влияние на здоровье.Ученые изучают, как вариации митохондриальных генов могут приводить к нарушениям работы мозга, глаз, скелетных и сердечных мышц.
- Окружающая среда может вызвать молекулярные изменения, которые передаются от поколения к поколению.
Исследования Грегора Менделя на растениях гороха помогли открыть область современной генетики. Кредит: стоковое изображение.
Мендель использовал математику, чтобы предсказать, как факторы, контролирующие внешний вид гороха, передаются от родительских растений к потомкам.Условия окружающей среды, в которых живут растения, не входили в его уравнения. Новое исследование крошечного червя под названием C. elegans, который обычно используется в генетических исследованиях, предполагает, что экологический стресс может запускать небольшие молекулы РНК, которые снижают активность определенных генов. Ученые считают, что этот процесс подавления гена, известный как РНК-интерференция (РНКи), может помочь червям адаптироваться к меняющимся условиям. Одно исследование показало, что молчание генов, вызванное умеренным тепловым стрессом, продолжалось в будущих поколениях этих червей даже после того, как первоначальный тепловой стресс прошел.
- Окружающая среда может вызвать молекулярные изменения, которые передаются от поколения к поколению.
- Один признак может контролироваться сотнями генов. Признаки, которые Мендель изучал у гороха, такие как форма стручка, форма гороха и цвет гороха, были связаны с одним геном. Хотя это верно для некоторых черт, теперь мы знаем, что многие черты контролируются десятками или даже сотнями генов, разбросанных по нашим геномам. Ученые обнаруживают, что некоторые состояния, такие как преэклампсия, диабет и астма, вероятно, связаны с изменениями многих генов, работающих согласованно.
- Гены могут сменять друг друга из поколения в поколение. Мендель считал, что факторы для разных черт передаются независимо друг от друга. Он думал, что передача от растения гороха гена желтого гороха, например, не должна зависеть от того, передает ли оно также ген, который делает горох морщинистым. Это правило верно для многих генов. Однако некоторые гены расположены достаточно близко друг к другу на одной хромосоме, поэтому они часто передаются вместе.Гены на совершенно разных хромосомах также могут передаваться в группах, если они каким-то образом работают вместе, чтобы увеличить шансы человека на выживание.
Набор генетических инструментов значительно расширился с тех пор, как Мендель сделал свои новаторские наблюдения. Чтобы узнать больше, ознакомьтесь с другими историями.
законов о наследстве | Безграничная биология
Законы наследственности Менделя
Мендель сформировал Законы наследственности (Закон разделения и Закон независимого ассортимента) на основе своих экспериментов с горохом.
Цели обучения
Обсудите методы, которые Мендель использовал в своих исследованиях, которые привели к его успеху в понимании процесса наследования.
Основные выводы
Ключевые моменты
- При скрещивании растений пурпурного и белого гороха Мендель обнаружил, что потомство было пурпурным, а не смешанным, что указывало на то, что один цвет преобладал над другим.
- Закон сегрегации Менделя гласит, что люди обладают двумя аллелями, и родитель передает только один аллель своему потомству.
- Закон независимого ассортимента Менделя гласит, что наследование одной пары факторов (генов) не зависит от наследования другой пары.
- Если два аллеля идентичны, особь называется гомозиготной по признаку; если два аллеля различны, особь называется гетерозиготной.
- Мендель скрестил дигибриды и обнаружил, что признаки наследуются независимо друг от друга.
Ключевые термины
- гомозиготный : организма, в котором обе копии данного гена имеют один и тот же аллель
- гетерозиготный : организм, имеющий два разных аллеля данного гена
- аллель : одна из ряда альтернативных форм одного и того же гена, занимающая заданное положение на хромосоме .
Введение
Менделирующая наследственность (или менделевская генетика или менделизм) — это набор основных принципов, относящихся к передаче наследственных характеристик от родительских организмов их детям; он лежит в основе большей части генетики.Первоначально эти принципы были взяты из работы Грегора Менделя, опубликованной в 1865 и 1866 годах, которая была «заново открыта» в 1900 году; поначалу они были очень противоречивыми, но вскоре стали ядром классической генетики.
Законы наследования были выведены Грегором Менделем, монахом XIX века, проводившим эксперименты по гибридизации садового гороха ( Pisum sativum ). Между 1856 и 1863 годами он вырастил и испытал около 28 000 растений гороха. Из этих экспериментов он вывел два обобщения, которые позже стали известны как законы наследственности Менделя или менделевское наследование.Он описал эти законы в работе, состоящей из двух частей, «Эксперименты по гибридизации растений», которая была опубликована в 1866 году.
Законы Менделя
Мендель обнаружил, что в результате скрещивания чистопородных белых цветов и чистопородных растений с фиолетовыми цветками получилось гибридное потомство. Потомство было не смесью двух цветов, а пурпурными цветками. Затем он придумал идею единиц наследственности, которые он назвал «факторами», одна из которых является рецессивной характеристикой, а другая — доминирующей.Мендель сказал, что факторы, позже названные генами, обычно встречаются парами в обычных клетках тела, но разделяются во время образования половых клеток. Каждый член пары становится частью отдельной половой клетки. Доминантный ген, такой как фиолетовый цветок у растений Менделя, скроет рецессивный ген, белый цветок. После того, как Мендель самооплодил поколение F1 и получил поколение F2 с соотношением 3: 1, он правильно предположил, что гены могут быть спарены тремя разными способами для каждого признака: AA, aa и Aa.Заглавная A представляет доминирующий фактор, а строчная a — рецессивный.
Гороховые растения Менделя : В одном из своих экспериментов с моделями наследования Мендель скрестил растения, которые воспроизводили истинную селекцию для получения фиолетового цвета цветков, с растениями, истинно селекционными для получения белого цвета цветов (поколение P). Все полученные гибриды в поколении F1 имели фиолетовые цветки. В поколении F2 примерно три четверти растений имели фиолетовые цветы, а одна четверть — белые.
Мендель заявил, что у каждого человека есть два аллеля для каждого признака, по одному от каждого родителя. Таким образом, он сформировал «первое правило», Закон сегрегации, который гласит, что люди обладают двумя аллелями, а родитель передает только один аллель своему потомству. Один аллель дается родителем-женщиной, а другой — родителем-мужчиной. Эти два фактора могут содержать или не содержать одинаковую информацию. Если два аллеля идентичны, особь называется гомозиготной по признаку. Если два аллеля различны, особь называется гетерозиготной.Наличие аллеля не означает, что признак будет выражен у человека, который им обладает. У гетерозиготных особей проявляется только доминантный аллель. Рецессивный аллель присутствует, но его выражение скрыто. Генотип человека состоит из множества аллелей, которыми он обладает. Внешний вид или фенотип человека определяется его аллелями, а также окружающей средой.
Мендель также проанализировал закономерность наследования семи пар контрастных признаков у растений гороха домашнего.Он сделал это путем скрещивания дигибридов; то есть растения, которые были гетерозиготными по аллелям, контролирующим два разных признака. Затем Мендель скрестил эти дигибриды. Если круглые семена неизбежно должны быть желтыми, а морщинистые — зелеными, то он ожидал, что в результате получится типичный моногибридный кросс: 75 процентов округло-желтых; 25 процентов морщинисто-зеленого цвета. Но на самом деле в результате его скрещивания были получены семена, показавшие все возможные комбинации цветовых и текстурных характеристик.Он обнаружил, что 9/16 потомков были округло-желтыми, 3/16 — округло-зелеными, 3/16 — морщинисто-желтыми и 1/16 — морщинисто-зелеными. Обнаруживая в каждом случае, что каждая из его семи черт наследуется независимо от других, он сформировал свое «второе правило», Закон независимого выбора, который гласит, что наследование одной пары факторов (генов) не зависит от наследования наследственности. другая пара. Сегодня мы знаем, что это правило выполняется только в том случае, если гены находятся на отдельных хромосомах
.Закон господства Менделя
В гетерозиготе аллель, который маскирует другую, называется доминантным, а маскируемый аллель — рецессивным.
Цели обучения
Объясните концепцию доминирования и рецессивности
Основные выводы
Ключевые моменты
- Доминантные аллели экспрессируются исключительно в гетерозиготе, в то время как рецессивные признаки выражаются только в том случае, если организм гомозиготен по рецессивному аллелю.
- Отдельный аллель может доминировать над одним аллелем, но рецессивным по отношению к другому.
- Не все черты контролируются простым доминированием как формой наследования; были обнаружены более сложные формы наследования.
Ключевые термины
- доминантный : взаимосвязь между аллелями гена, в которой один аллель маскирует экспрессию (фенотип) другого аллеля в том же локусе
- рецессивный : может быть скрыт доминантным признаком
Аллели могут быть доминантными или рецессивными
Большинство знакомых животных и некоторые растения имеют парные хромосомы и описаны как диплоидные. У них есть две версии каждой хромосомы: одна внесена родительской женщиной в ее яйцеклетку, а другая — родительским мужчиной в его сперме.Они соединяются при оплодотворении. Яйцеклетки и сперматозоиды (гаметы) имеют только по одной копии каждой хромосомы и описываются как гаплоидные.
Рецессивные признаки видны только в том случае, если человек наследует две копии рецессивного аллеля. : Ребенок на фотографии выражает альбинизм, рецессивный признак.
Закон доминирования Менделя гласит, что в гетерозиготе одна черта будет скрывать присутствие другой черты той же характеристики. Вместо того, чтобы оба аллеля вносить вклад в фенотип, будет выражаться исключительно доминантный аллель.Рецессивный аллель останется «латентным», но будет передаваться потомству тем же способом, которым передается доминантный аллель. Рецессивный признак будет выражен только у потомков, у которых есть две копии этого аллеля; это потомство будет истинным при самокресте.
По определению, термины «доминантный» и «рецессивный» относятся к генотипическому взаимодействию аллелей в формировании фенотипа гетерозиготы. Ключевое понятие — генетическое: какой из двух аллелей, присутствующих в гетерозиготе, выражен, так что организм фенотипически идентичен одной из двух гомозигот.Иногда удобно говорить о признаке, соответствующем доминантному аллелю, как о доминантном признаке, а о признаке, соответствующем скрытому аллелю, как о рецессивном. Однако это может легко привести к путанице в понимании этого понятия как фенотипического. Например, утверждение, что «зеленый горошек» преобладает над «желтым горошком», смешивает унаследованные генотипы и выраженные фенотипы. Впоследствии это запутает обсуждение молекулярных основ фенотипических различий. Доминирование не присуще.Один аллель может быть доминантным по отношению ко второму аллелю, рецессивным по отношению к третьему аллелю и кодоминантным по отношению к четвертому. Если генетический признак рецессивен, человеку необходимо унаследовать две копии гена, чтобы признак проявился. Таким образом, оба родителя должны быть носителями рецессивной черты, чтобы ребенок мог ее проявить.
После экспериментов Менделя с растениями гороха другие исследователи обнаружили, что закон доминирования не всегда выполняется. Вместо этого было обнаружено, что существует несколько различных моделей наследования.
Закон Менделя о сегрегации
Закон сегрегации Менделя гласит, что диплоидный организм передает случайно выбранный аллель признака своему потомству, так что потомство получает по одному аллелю от каждого родителя.
Цели обучения
Применить закон сегрегации, чтобы определить шансы конкретного генотипа, возникающего в результате генетического скрещивания
Основные выводы
Ключевые моменты
- Каждая гамета приобретает один из двух аллелей, когда хромосомы разделяются на разные гаметы во время мейоза.
- Гетерозиготы, которые обладают одним доминантным и одним рецессивным аллелем, могут получать каждый аллель от любого из родителей и будут выглядеть идентично гомозиготным доминантным особям; Закон сегрегации поддерживает наблюдаемое Менделем фенотипическое соотношение 3: 1.
- Мендель предложил закон сегрегации после наблюдения, что растения гороха с двумя разными признаками дают потомство, которое все выражает доминантный признак, но следующее поколение выражает доминантные и рецессивные признаки в соотношении 3: 1.
Ключевые термины
- Закон сегрегации : диплоидный индивид обладает парой аллелей для любого конкретного признака, и каждый родитель случайным образом передает один из них своему потомству
Равная сегрегация аллелей
Наблюдая, что истинно селекционные растения гороха с контрастирующими признаками дали начало поколениям F 1 , которые все выражали доминантный признак, и поколения F 2 , которые выражали доминантные и рецессивные признаки в соотношении 3: 1, Мендель предложил закон сегрегация.Закон сегрегации гласит, что каждый диплоид имеет пару аллелей (копию) для определенного признака. Каждый родитель случайным образом передает аллель своему потомству, что приводит к диплоидному организму. Аллель, содержащий доминантный признак, определяет фенотип потомства. По сути, закон гласит, что копии генов разделяются или разделяются, так что каждая гамета получает только один аллель.
Закон сегрегации гласит, что аллели случайным образом разделяются на гаметы. : Когда образуются гаметы, каждый аллель одного из родителей случайным образом разделяется на гаметы, так что половина родительских гамет несет каждый аллель.
Для поколения F 2 моногибридного скрещивания могут возникнуть следующие три возможные комбинации генотипов: гомозиготный доминантный, гетерозиготный или гомозиготный рецессивный. Поскольку гетерозиготы могут возникать по двум различным путям (получая один доминантный и один рецессивный аллель от любого из родителей), и поскольку гетерозиготы и гомозиготные доминантные особи фенотипически идентичны, закон поддерживает наблюдаемое Менделем фенотипическое соотношение 3: 1. Равное разделение аллелей — причина, по которой мы можем применить квадрат Пеннета для точного прогнозирования потомства родителей с известными генотипами.
Физическая основа закона сегрегации Менделя — это первое деление мейоза, в котором гомологичные хромосомы с их различными версиями каждого гена разделяются на дочерние ядра. Поведение гомологичных хромосом во время мейоза может объяснять сегрегацию аллелей в каждом генетическом локусе на разные гаметы. Поскольку хромосомы разделяются на разные гаметы во время мейоза, два разных аллеля для конкретного гена также разделяются, так что каждая гамета приобретает один из двух аллелей.В экспериментах Менделя сегрегация и независимый ассортимент во время мейоза в поколении F1 приводят к фенотипическим отношениям F2, наблюдаемым Менделем. Роль мейотической сегрегации хромосом в половом воспроизводстве не была понята научным сообществом при жизни Менделя.
Закон Менделя о независимом ассортименте
Независимый ассортимент позволяет рассчитывать генотипические и фенотипические отношения на основе вероятности индивидуальных комбинаций генов.
Цели обучения
Используйте метод вероятности или метод разветвленной линии для расчета вероятности того, что какой-либо конкретный генотип возник в результате генетического скрещивания
Основные выводы
Ключевые моменты
- Закон независимого ассортимента Менделя гласит, что гены не влияют друг на друга в отношении разделения аллелей на гаметы; любая возможная комбинация аллелей для каждого гена одинаково вероятна.
- Следовательно, расчет любой конкретной генотипической комбинации более чем одного гена представляет собой вероятность желаемого генотипа в первом локусе, умноженную на вероятность желаемого генотипа в других локусах.
- Метод разветвленной линии можно использовать для расчета шансов всех возможных комбинаций генотипов от скрещивания, а метод вероятностей можно использовать для расчета шансов любого конкретного генотипа, который может возникнуть в результате этого скрещивания.
Ключевые термины
- независимый ассортимент : отдельные гены отдельных признаков передаются независимо друг от друга от родителей к потомству
Независимый ассортимент
Закон независимого ассортимента Менделя гласит, что гены не влияют друг на друга в том, что касается разделения аллелей на гаметы: любая возможная комбинация аллелей для каждого гена одинаково вероятна.Независимый набор генов можно проиллюстрировать дигибридным скрещиванием: помесью двух чистопородных родителей, которые выражают разные черты по двум характеристикам. Рассмотрим характеристики цвета семян и текстуры семян двух растений гороха: одного с зелеными морщинистыми семенами (yyrr) и другого с желтыми круглыми семенами (YYRR). Поскольку каждый родитель гомозиготен, закон сегрегации указывает, что все гаметы зеленого / морщинистого растения имеют возраст, тогда как все гаметы желтого / круглого растения — YR.Следовательно, все потомки поколения F 1 являются YyRr.
Для поколения F2 закон сегрегации требует, чтобы каждая гамета получала либо аллель R, либо аллель r вместе с аллелем Y или аллелем y. Закон независимого ассортимента гласит, что гамета, в которую сортируется аллель r, с одинаковой вероятностью будет содержать либо аллель Y, либо аллель y. Таким образом, существует четыре равновероятных гаметы, которые могут образовываться при самопересечении YyRr гетерозиготы следующим образом: YR, Yr, yR и yr.Расположение этих гамет по верхнему и левому краям квадрата Пеннета 4 × 4 дает нам 16 одинаково вероятных генотипических комбинаций. Исходя из этих генотипов, мы делаем вывод о фенотипическом соотношении 9 круглых / желтых: 3 круглых / зеленых: 3 морщинистых / желтых: 1 морщинистых / зеленых. Это те соотношения потомков, которых мы и ожидали, если предположить, что мы выполнили скрещивания с достаточно большим размером выборки.
Независимый набор из 2 генов : Этот дигибридный гибрид растений гороха включает гены цвета и текстуры семян.
Из-за независимого ассортимента и доминирования дигибридное фенотипическое соотношение 9: 3: 3: 1 может быть сведено к двум отношениям 3: 1, характерным для любого моногибридного скрещивания, которое следует доминантному и рецессивному образцу. Игнорируя цвет семян и учитывая только текстуру семян в приведенном выше дигибридном скрещивании, мы ожидаем, что три четверти потомков поколения F 2 будут круглыми, а четверть — морщинистыми. Аналогичным образом, выделяя только цвет семян, мы предполагаем, что три четверти потомства F 2 будут желтыми, а четверть — зелеными.Сортировка аллелей по текстуре и цвету — независимые события, поэтому мы можем применить правило продукта. Следовательно, ожидается, что доля круглых и желтых потомков F 2 будет (3/4) × (3/4) = 9/16, а доля морщинистых и зеленых потомков будет равна (1/4). × (1/4) = 1/16. Эти пропорции идентичны пропорциям, полученным с использованием квадрата Пеннета. Круглое / зеленое и морщинистое / желтое потомство также можно рассчитать с использованием правила произведения, поскольку каждый из этих генотипов включает один доминантный и один рецессивный фенотип.Следовательно, пропорция каждого рассчитывается как (3/4) × (1/4) = 3/16.
Метод раздвоенной линии
Когда рассматривается более двух генов, метод квадрата Пеннета становится громоздким. Например, для изучения скрещивания с участием четырех генов потребуется сетка 16 × 16, содержащая 256 блоков. Вводить каждый генотип вручную было бы крайне затруднительно. Для более сложных крестов предпочтение отдается методу разветвленной линии и вероятностному методу.
Чтобы подготовить диаграмму разветвленных линий для скрещивания гетерозигот F 1 в результате скрещивания AABBCC и родителей aabbcc, мы сначала создаем строки, равные количеству рассматриваемых генов, а затем разделяем аллели в каждой строке на разветвленных линиях. по вероятностям для индивидуальных моногибридных скрещиваний.Затем мы умножаем значения вдоль каждого разветвленного пути, чтобы получить вероятности потомков F 2 . Обратите внимание, что этот процесс представляет собой схематическую версию правила продукта. Значения по каждому разветвленному пути можно умножить, потому что каждый ген сортирует независимо. Для тригибридного скрещивания фенотипическое соотношение F 2 составляет 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1.
Независимый набор из 3 генов : метод разветвленной линии можно использовать для анализа тригибридного скрещивания. Здесь вероятность цвета в поколении F2 занимает верхнюю строку (3 желтых: 1 зеленый).Вероятность формы занимает второй ряд (3 круга: 1 сморщенный), а вероятность высоты занимает третий ряд (3 высоких: 1 карлик). Вероятность для каждой возможной комбинации признаков рассчитывается путем умножения вероятности для каждой индивидуальной черты. Таким образом, вероятность того, что потомство F2 будет иметь желтые, круглые и высокие черты, составляет 3 × 3 × 3, или 27.
Вероятностный метод
В то время как метод разветвленных линий представляет собой схематический подход к отслеживанию вероятностей скрещивания, метод вероятностей дает доли потомства, которые, как ожидается, будут демонстрировать каждый фенотип (или генотип) без дополнительной визуальной помощи.
Однако, чтобы полностью продемонстрировать мощь вероятностного метода, мы можем рассмотреть конкретные генетические расчеты. Например, для тетрагибридного скрещивания особей, которые являются гетерозиготами по всем четырем генам, и в котором все четыре гена сортируются независимо по доминантному и рецессивному типу, какая часть потомства будет, как ожидается, гомозиготно-рецессивной по всем четырем аллелям? Вместо того, чтобы записывать все возможные генотипы, мы можем использовать вероятностный метод.Мы знаем, что для каждого гена доля гомозиготного рецессивного потомства будет 1/4. Следовательно, умножая эту фракцию для каждого из четырех генов, (1/4) × (1/4) × (1/4) × (1/4), мы определяем, что 1/256 потомства будет четырехкратно гомозиготным рецессивным. .
Генетическая связь и нарушение закона независимого ассортимента
Гены, находящиеся на одной хромосоме или «связанные», не сортируются независимо, но могут быть разделены путем рекомбинации.
Цели обучения
Опишите, как рекомбинация может разделять сцепленные гены
Основные выводы
Ключевые моменты
- Два близких гена на одной хромосоме, как правило, наследуются вместе и считаются сцепленными.
- Связанные гены могут быть разделены путем рекомбинации, при которой гомологичные хромосомы обмениваются генетической информацией во время мейоза; это приводит к родительским или нерекомбинантным генотипам, а также к меньшей доле рекомбинантных генотипов.
- Генетики могут использовать количество рекомбинации между генами, чтобы оценить расстояние между ними на хромосоме.
Ключевые термины
- сцепление : свойство генов наследоваться вместе
- рекомбинация : образование генетических комбинаций у потомства, отсутствующих у родителей
Связанные гены нарушают закон независимого ассортимента
Хотя все характеристики гороха Менделя вели себя в соответствии с законом независимого ассортимента, теперь мы знаем, что некоторые комбинации аллелей не наследуются независимо друг от друга.Гены, расположенные на отдельных негомологичных хромосомах, всегда сортируются независимо. Однако каждая хромосома содержит сотни или тысячи генов, линейно организованных на хромосомах, как бусинки на нитке. На сегрегацию аллелей в гаметы может влиять сцепление, при котором гены, расположенные физически близко друг к другу на одной и той же хромосоме, с большей вероятностью будут унаследованы как пара. Однако из-за процесса рекомбинации или «кроссовера» два гена на одной хромосоме могут вести себя независимо или как если бы они не были сцеплены.Чтобы понять это, давайте рассмотрим биологическую основу сцепления и рекомбинации генов.
Несвязанные гены сортируются независимо. : На этом рисунке показаны все возможные комбинации потомства в результате дигибридного скрещивания растений гороха, гетерозиготных по аллелям высокого / карликового и раздутого / суженного типа.
Гомологичные хромосомы обладают одинаковыми генами в одном линейном порядке. Аллели могут различаться на гомологичных парах хромосом, но гены, которым они соответствуют, — нет.При подготовке к первому делению мейоза гомологичные хромосомы реплицируются и синапсы. Подобные гены на гомологах совпадают друг с другом. На этом этапе сегменты гомологичных хромосом обмениваются линейными сегментами генетического материала. Этот процесс называется рекомбинацией или кроссовером, и это обычный генетический процесс. Поскольку гены выравниваются во время рекомбинации, порядок генов не изменяется. Вместо этого в результате рекомбинации материнские и отцовские аллели объединяются в одной хромосоме.В данной хромосоме может происходить несколько событий рекомбинации, вызывающих обширную перетасовку аллелей.
Связанные гены можно разделить путем рекомбинации. : Процесс кроссовера или рекомбинации происходит, когда две гомологичные хромосомы выравниваются во время мейоза и обмениваются сегментом генетического материала. Здесь произошел обмен аллелями гена C. В результате получаются две рекомбинантные и две нерекомбинантные хромосомы.
Когда два гена расположены в непосредственной близости на одной хромосоме, они считаются связанными, и их аллели, как правило, передаются через мейоз вместе.Чтобы проиллюстрировать это, представьте себе дигибридное скрещивание, включающее цвет цветка и высоту растения, в котором гены расположены рядом друг с другом на хромосоме. Если одна гомологичная хромосома имеет аллели высоких растений и красных цветов, а другая хромосома имеет гены коротких растений и желтых цветов, тогда, когда образуются гаметы, высокие и красные аллели объединятся в гамету, а короткие и желтые аллели. войдет в другие гаметы. Их называют родительскими генотипами, потому что они унаследованы в неизменном виде от родителей индивидуума, продуцирующего гаметы.Но в отличие от того, если бы гены находились на разных хромосомах, не будет гамет с высокими и желтыми аллелями и не будет гамет с короткими и красными аллелями. Если вы создадите квадрат Пеннета с этими гаметами, вы увидите, что классическое предсказание Менделя о исходе дигибридного скрещивания 9: 3: 3: 1 неприменимо. По мере того, как расстояние между двумя генами увеличивается, вероятность одного или нескольких кроссоверов между ними увеличивается, и гены ведут себя так, как будто они находятся на разных хромосомах. Генетики использовали долю рекомбинантных гамет (тех, которые не похожи на родителей) как меру того, насколько далеко друг от друга гены находятся на хромосоме.Используя эту информацию, они построили сложные карты генов на хромосомах для хорошо изученных организмов, включая человека.
В основополагающей публикации Менделя не упоминается связь, и многие исследователи сомневались, встречал ли он эту связь, но предпочли не публиковать эти крестики из опасения, что они опровергают его постулат независимого ассортимента. У гороха семь хромосом, и некоторые предполагают, что его выбор семи характеристик не случаен.Однако, даже если гены, которые он исследовал, не были расположены на отдельных хромосомах, возможно, что он просто не наблюдал сцепления из-за обширных эффектов перетасовки рекомбинации.
Эпистаз
Эпистаз возникает, когда один ген маскирует или препятствует экспрессии другого.
Цели обучения
Объясните фенотипические последствия эпистатических эффектов между генами
Основные выводы
Ключевые моменты
- Во многих случаях несколько генов могут способствовать определенному фенотипу; когда действие одного гена маскирует эффекты другого, этот ген считается эпистатическим по отношению ко второму.
- Эпистаз может возникать, когда рецессивный генотип маскирует действия другого гена или когда доминантный аллель маскирует эффекты другого гена.
- Эпистаз может быть реципрокным: любой ген, если он присутствует в доминантной (или рецессивной) форме, выражает один и тот же фенотип.
- Любая отдельная характеристика, которая приводит к фенотипическому соотношению, равному 16 (например, 12: 3: 1, 9: 3: 4 или другие), типична для взаимодействия двух генов.
Ключевые термины
- эпистаз : изменение экспрессии одного гена другим неродственным геном
Эпистаз
Исследования Менделя на растениях гороха показали, что совокупность фенотипов человека контролируется генами (или, как он их называл, единичными факторами): каждая характеристика четко и полностью контролируется одним геном.Фактически, отдельные наблюдаемые характеристики почти всегда находятся под влиянием нескольких генов (каждый с двумя или более аллелями), действующих в унисон. Например, по крайней мере восемь генов влияют на цвет глаз у людей.
В некоторых случаях несколько генов могут вносить вклад в аспекты общего фенотипа без прямого взаимодействия их генных продуктов. В случае развития органа, например, гены могут экспрессироваться последовательно, причем каждый ген увеличивает сложность и специфичность органа.Гены могут функционировать комплементарно или синергетически: два или более гена должны экспрессироваться одновременно, чтобы повлиять на фенотип. Гены также могут противостоять друг другу, при этом один ген изменяет экспрессию другого.
При эпистазе взаимодействие между генами антагонистично: один ген маскирует или препятствует экспрессии другого. «Эпистасис» — это слово, состоящее из греческих корней, которые означают «стоять». Аллели, которые маскируются или заглушаются, считаются гипостатическими по отношению к эпистатическим аллелям, которые маскируют.Часто биохимической основой эпистаза является генный путь, в котором экспрессия одного гена зависит от функции гена, который предшествует ему или следует за ним в этом пути.
Примером эпистаза является пигментация у мышей. Окрас шерсти дикого типа, агути (AA), преобладает над однотонным мехом (aa). Однако для производства пигмента необходим отдельный ген (C). Мышь с рецессивным аллелем c в этом локусе неспособна продуцировать пигмент и является альбиносом независимо от аллеля, присутствующего в локусе A.Следовательно, все генотипы AAcc, Aacc и aacc производят один и тот же фенотип альбиносов. Скрещивание гетерозигот по обоим генам (AaCc x AaCc) дало бы потомство с фенотипическим соотношением 9 агути: 3 сплошной окраски: 4 альбиноса. В этом случае ген C эпистатичен гену A.
Эпистаз у мышей окраса шерсти : У мышей пестрый окрас шерсти агути (A) преобладает над сплошным окрасом, таким как черный или серый. Ген в отдельном локусе (C) отвечает за производство пигмента.Рецессивный аллель c не продуцирует пигмент, и мышь с гомозиготным рецессивным генотипом cc является альбиносом независимо от аллеля, присутствующего в локусе A. Таким образом, ген C эпистатичен гену A.
Эпистаз также может возникать, когда доминантный аллель маскирует экспрессию отдельного гена. Так выражена окраска плодов летних кабачков. Гомозиготная рецессивная экспрессия гена W (ww) в сочетании с гомозиготной доминантной или гетерозиготной экспрессией гена Y (YY или Yy) дает желтый плод, тогда как генотип wwyy дает зеленый плод.Однако, если доминантная копия гена W присутствует в гомозиготной или гетерозиготной форме, летний кабачок даст белые плоды независимо от аллелей Y. Скрещивание белых гетерозигот по обоим генам (WwYy × WwYy) даст потомство с фенотипическим соотношением 12 белый: 3 желтый: 1 зеленый.
Наконец, эпистаз может быть реципрокным: любой ген, если он присутствует в доминантной (или рецессивной) форме, выражает один и тот же фенотип. У пастушьего кошачьего растения ( Capsella bursa-pastoris ) характеристика формы семян контролируется двумя генами в доминантных эпистатических отношениях.Когда оба гена A и B являются гомозиготными рецессивными (aabb), семена имеют яйцевидную форму. Если присутствует доминантный аллель для любого из этих генов, результатом являются треугольные семена. То есть каждый возможный генотип, кроме aabb, дает семена треугольной формы; скрещивание гетерозигот по обоим генам (AaBb x AaBb) даст потомство с фенотипическим соотношением 15 треугольных: 1 яйцевидных.
Имейте в виду, что любая отдельная характеристика, которая приводит к фенотипическому соотношению, равному 16, типична для взаимодействия двух генов.Вспомните образец фенотипического наследования для дигибридного скрещивания Менделя, в котором учитывались два невзаимодействующих гена: 9: 3: 3: 1. Точно так же мы ожидаем, что взаимодействующие пары генов также будут демонстрировать отношения, выраженные как 16 частей. Обратите внимание, что мы предполагаем, что взаимодействующие гены не связаны; они все еще независимо друг от друга разбираются на гаметы.
Грегор Мендель: «отец генетики»
В XIX веке считалось, что черты организма передаются потомству в виде смеси характеристик, «подаренных» каждым родителем.
Наследственность в целом была плохо изучена, а понятие гена вообще не существовало. Однако австрийского монаха Грегора Менделя не убедили традиционные объяснения того, как черты характера передаются от одного поколения к другому.
Между 1856 и 1863 годами Мендель решил сам попытаться разработать принципы наследственности с помощью простого гороха садового ( Pisum sativum L.).
Среди множества видов, над которыми работал Мендель, он выбрал горох, потому что растения и семена имеют широкий спектр отличительных черт, которые встречаются в двух легко идентифицируемых формах (например,г. форма семян — округлая или морщинистая; высота растения — высокое или низкое).
Цветок гороха — еще одна полезная особенность этих растений, так как он обеспечивает защиту цветов гибридизированных и родительских растений от любой чужеродной пыльцы. Относительно короткий период роста — еще одно преимущество, а это означает, что ждать результатов пришлось недолго.
В течение восьми лет Мендель изучал признаки гороха по одному и скрещивал варианты, чтобы систематически регистрировать, как признаки передаются от одного поколения к другому: гигантская задача, в которой участвовало около 28000 растений гороха.
Исследование Менделя дало удивительные результаты и обнаружило очень похожие модели наследования для всех семи изученных им признаков. Он также определил последовательную математическую формулу, объясняющую частоту появления каждой черты, и наблюдал доминантные и рецессивные черты.
Несмотря на то, что результаты были опубликованы в « Proceedings of the Brunn Society for the Study of Natural Sciences» в 1866 году, научное сообщество при его жизни широко игнорировало работу Менделя.
До экспериментов Менделя с садовым горохом Томас Эндрю Найт (в 1799 году) и Джон Госс (в 1822 году), оба из Англии, проводили эксперименты по селекции одного и того же растения.
При скрещивании растений, дающих зеленый горошек, с другими, дающими желтовато-белый горох, Госс отметил, что в первом поколении производился только желтовато-белый горох. Выведя из этих гибридов, он был удивлен, получив три типа растений: у одного был только зеленый горошек, у другого — только желтовато-белый цвет, а у третьего вида были зеленые и желтовато-белые растения в одном стручке.
Несмотря на некоторые интересные наблюдения, ни Найт, ни Госс не подсчитали количество гороха с определенными признаками и, следовательно, не смогли обнаружить наследственный механизм.
В 1900 году три европейских ботаника — Хуго Де Фрис (Голландия), Карл Корренс (Германия) и Эрих фон Чермак (Австрия) независимо друг от друга проводили исследования наследственности и раскрыли выводы Менделя.
Так родилась новая область генетики, и Мендель стал считаться «отцом генетики», хотя термины «ген» и «генетика» были придуманы намного позже.
Наследие Менделя в Центре Джона Иннеса
Уильям Бейтсон, первый директор школы Джона Иннеса в 1910 году, был твердым сторонником теории Менделя.
Бейтсон впервые представил «менделизм» в Британии, когда он перевел свою статью на английский язык в начале 20-х, -х годов -го века. Бейтсон еще больше поддержал работу Менделя, когда в 1916 году прочитал лекцию под названием «15 лет менделизма».
Бейтсон придумал слово «генетика» и большую часть другой терминологии этой дисциплины, а затем в 1910 году Институт Джона Иннеса стал первым исследовательским институтом, посвященным менделевской генетике в Великобритании, в котором была инициирована программа исследований для применения и проверить теорию Менделя.Это исследование стало стартовой площадкой для начала долгой истории исследований гороха в Институте Джона Иннеса.
Более поздние исследования подтвердили, что ген («фактор» Менделя) является единицей наследственности, а хромосома — физической структурой, несущей гены. Вдобавок были обнаружены исключения из принципов Менделя по мере того, как наши знания о генах и наследовании расширились.
Работа Института Джона Иннеса позволила охарактеризовать гены Менделя на молекулярном уровне с привлечением ресурсов нашего отдела ресурсов зародышевой плазмы, в котором содержится более 3500 вариантов гороха.
Узнайте больше об открытии гена, отвечающего за окраску цветков и кожуры семян, а также гена, который делает семена круглыми или морщинистыми.
8.2: Законы наследования — Biology LibreTexts
Гороха и людей
Эти растения с пурпурными цветками не просто красивы. Подобные растения сделали огромный шаг вперед в биологии. Это обыкновенный садовый горох, который изучал в середине 1800-х годов австрийский монах Грегор Мендель.С помощью своих тщательных экспериментов Мендель раскрыл секреты наследственности или того, как родители передают характеристики своему потомству. Возможно, вас не слишком заботит наследственность растений гороха, но вы, вероятно, заботитесь о собственной наследственности. Открытия Менделя применимы как к людям, так и к гороху — и ко всем другим живым существам, которые размножаются половым путем. В этой концепции вы прочитаете об экспериментах Менделя и секретах наследственности, которые он открыл.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Цветок душистого горошкаМендель и его гороховые растения
Грегор Мендель, изображенный ниже, родился в 1822 году и вырос на ферме своих родителей в Австрии.Он хорошо учился в школе и стал монахом. Он также поступил в Венский университет, где изучал естественные науки и математику. Его профессора поощряли его изучать науку путем экспериментов и использовать математику для понимания своих результатов. Мендель наиболее известен своими экспериментами с горохом, подобным изображенному выше.
Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Грегор Мендель. Австрийский монах Грегор Мендель экспериментировал с растениями гороха. Все свои исследования он проводил в саду монастыря, в котором жил.Теория смешивания наследования
Во времена Менделя была популярна смешанная теория наследования. Это теория, согласно которой у потомства смесь или смесь характеристик своих родителей. Мендель заметил в собственном саду растения, которые не принадлежали родителям. Например, у высокого и короткого растений потомство было либо высоким, либо коротким, но не средним по высоте. Подобные наблюдения заставили Менделя усомниться в теории смешения. Он поинтересовался, существует ли другой основной принцип, который мог бы объяснить, как наследуются характеристики.Чтобы выяснить это, он решил поэкспериментировать с горохом. Фактически, Мендель экспериментировал с почти 30 000 растений гороха в течение следующих нескольких лет!
Зачем изучать горох?
Почему Мендель выбрал для своих экспериментов обычные садовые растения гороха? Горох — хороший выбор, потому что он быстро растет и его легко выращивать. У них также есть несколько видимых характеристик , которые меняются. Эти характеристики, некоторые из которых показаны на рисунке \ (\ PageIndex {3} \).Каждая из этих характеристик имеет две общие черты (значения).
- Семена могут быть круглыми и морщинистыми
- Семядоли могут иметь желтые или зеленые семядоли. Семядоли относятся к крошечным листочкам внутри семян.
- Цветы могут быть белыми или фиолетовыми
- Семенная коробочка может быть полной или суженной
- Стручок семян может быть желтым или зеленым
- Цветки могут располагаться вдоль стебля (в осевых стручках) или на конце стебля (в терминальных стручках)
- Стебли могут быть длинными (6-7 футов) или короткими (менее 1 фута).
Контроль опыления
Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): Цветы — репродуктивные органы растений. Каждый цветок растения гороха имеет как мужские, так и женские части. Пыльник является частью тычинок, мужской структуры, производящей мужские гаметы (пыльцу). Рыльце является частью пестика, женской структуры, которая производит женские гаметы и направляет к ним пыльцевые зерна. Рыльце получает пыльцевые зерна и передает их в яичник, содержащий женские гаметы.Чтобы исследовать, как характеристики передаются от родителей к потомству, Менделю понадобилось контролировать опыление. Опыление — это этап оплодотворения при половом размножении растений. Пыльца состоит из крошечных зерен, которые представляют собой мужские половые клетки или гаметы растений. Они производятся мужской частью цветка, называемой пыльником (рисунок \ (\ PageIndex {4} \)). Опыление происходит при переносе пыльцы с пыльника на рыльце того же или другого цветка. Клеймо — женская часть цветка.Он передает пыльцевые зерна женским гаметам в яичнике.
Растения гороха самоопыляются естественным путем. При самоопылении пыльцевые зерна пыльников одного растения переносятся на рыльца цветов того же растения. Мендель интересовался потомством двух разных родительских растений, поэтому ему пришлось предотвратить самоопыление. В своих экспериментах он удалил пыльники с цветов некоторых растений. Затем он опыляет их вручную пыльцой других родительских растений по своему выбору.Когда пыльца одного растения удобряет другое растение того же вида, это называется перекрестным опылением. Потомство, полученное в результате такого скрещивания, называют гибридами. Когда в данном контексте используется термин гибрид , он относится к любому потомству, полученному в результате скрещивания двух генетически разных особей.
Первая серия экспериментов Менделя
Сначала Мендель экспериментировал только с одной характеристикой за раз. Он начал с цветочной окраски.Как показано на рисунке \ (\ PageIndex {5} \), Мендель перекрестно опылял родительские растения с фиолетовыми и белыми цветками. Родительские растения в экспериментах упоминаются как поколение P (для родительского).
Поколения F1 и F2
Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): В одном из своих экспериментов с паттернами наследования Мендель скрестил растения, которые воспроизводили истинную селекцию для получения фиолетового цвета цветков, с растениями, истинно размножающимися для получения белого цвета цветков (поколение P). Все полученные гибриды в поколении F1 имели фиолетовые цветки.В поколении F2 примерно три четверти растений имели фиолетовые цветы, а одна четверть — белые.Потомки поколения P называются поколением F1 («сыновнее» или «потомство»). Как показано на рисунке \ (\ PageIndex {5} \), все растения поколения F1 имели фиолетовые цветы. Ни у одного из них не было белых цветов. Мендель интересовался, что случилось с характеристикой белого цветка. Он предположил, что какой-то унаследованный фактор дает белые цветы, а какой-то другой наследственный фактор дает фиолетовые цветы.Фактор белого цветка просто исчез в поколении F1? Если это так, то все потомки поколения F1, называемые поколением F2, должны иметь фиолетовые цветы, как и их родители.
Чтобы проверить это предсказание, Мендель позволил растениям поколения F1 самоопыляться. Он был удивлен результатами. Некоторые растения поколения F2 имели белые цветки. Он изучил сотни растений поколения F2, и на каждые три растения с фиолетовыми цветками приходилось в среднем одно растение с белыми цветками.
Закон о сегрегации
Мендель проделал тот же эксперимент для всех семи характеристик. В каждом случае одно значение характеристики исчезло у растений F1, а затем снова появилось у растений F2. И в каждом случае 75 процентов растений F2 имели одно значение характеристики, а 25 процентов — другое значение. Основываясь на этих наблюдениях, Мендель сформулировал свой первый закон о наследовании. Этот закон называется законом сегрегации . Он утверждает, что есть два фактора, контролирующих данную характеристику, один из которых доминирует над другим, и эти факторы разделяются и переходят в разные гаметы при воспроизводстве родителя.
Вторая серия экспериментов Менделя
Мендель интересовался, наследуются ли вместе разные характеристики. Например, всегда ли лиловые цветы и высокие стебли наследуются вместе? Или эти две характеристики проявляются в разных комбинациях у потомства? Чтобы ответить на эти вопросы, Мендель исследовал сразу две характеристики. Например, он скрещивал растения с желтыми круглыми семенами и растения с зелеными морщинистыми семенами. Результаты этого скрещивания показаны на рисунке \ (\ PageIndex {5} \).
Поколения F1 и F2
В этой серии экспериментов Мендель заметил, что все растения поколения F1 похожи. У всех были желтые круглые семена, как у одного из двух родителей. Однако когда растения поколения F1 были самоопыляемыми, их потомство — поколение F2 — показало все возможные комбинации этих двух характеристик. Например, у некоторых были зеленые круглые семена, а у некоторых — желтые морщинистые семена. Эти комбинации характеристик отсутствовали в поколениях F1 или P.
Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Родительское поколение состояло из гладкого желтого горошка и зеленого морщинистого горошка. Все потомки первого поколения имели гладкие желтые семена. При скрещивании этих растений F1 у потомства были гладкие желтые, гладкие зеленые, морщинистые желтые и морщинистые зеленые семена в соотношении 9: 3: 3: 1.Закон независимого ассортимента
Мендель повторил этот эксперимент с другими комбинациями характеристик, таких как цвет цветка и длина стебля. Каждый раз результаты были такими же, как показано на рисунке выше.Результаты второй серии экспериментов Менделя привели к его второму закону. Это закон о независимом ассортименте . В нем говорится, что факторы, контролирующие различные характеристики, наследуются независимо друг от друга.
Наследие Менделя
Вы могли подумать, что открытия Менделя окажут большое влияние на науку, как только он их сделает, но вы ошибаетесь. Почему? Потому что работы Менделя в значительной степени игнорировались. Мендель намного опередил свое время и работал в отдаленном монастыре.Он не имел репутации в научном сообществе и ограничивал ранее опубликованные работы. Он также опубликовал свое исследование в малоизвестном научном журнале. В результате, когда Чарльз Дарвин опубликовал свою знаменательную книгу об эволюции в 1869 году, хотя работа Менделя была опубликована всего несколькими годами ранее, Дарвин не знал об этом. Следовательно, Дарвин ничего не знал о законах Менделя и не понимал наследственности. Это сделало аргументы Дарвина об эволюции менее убедительными для многих людей.
Затем, в 1900 году, три разных европейских ученых — Де Ври, Корренс и Чермак — независимо друг от друга пришли к законам Менделя.Все трое провели эксперименты, аналогичные экспериментам Менделя, и пришли к тем же выводам, которые он сделал несколькими десятилетиями ранее. Только тогда работа Менделя была открыта заново, и самому Менделю была отдана должная заслуга. Хотя Мендель ничего не знал о генах, которые были открыты после его смерти, сейчас его считают отцом генетики.
Обзор
- Что такое смешанная теория наследования? Какие наблюдения заставили Менделя усомниться в этой теории?
- Почему растения гороха были хорошим выбором для экспериментов Менделя?
- Опишите первую серию экспериментов Менделя, включая результаты.
- Государство два закона о наследстве Менделя.
- Как результат второй серии экспериментов Менделя привел к его второму закону?
- Обсудить наследие Менделя.
- В первой серии экспериментов Менделя:
- Почему он использовал растения гороха с разными характеристиками для родительского поколения?
- Как вы думаете, почему он проверял только одну характеристику за раз?
- Почему он позволил растениям поколения F1 самоопыляться?
- Если бы он увидел 200 растений F2, примерно у скольких из них были бы фиолетовые цветы? Примерно сколько будет белых цветов? Объясни свои ответы.
- Какой цвет цветка кажется преобладающим над другим? Поясните свой ответ.
- Если бы закон независимого ассортимента Менделя был , а не , а характеристики всегда унаследовали вместе, какие типы потомства, по вашему мнению, могли бы быть получены при скрещивании растений с желтыми круглыми семенами и зелеными морщинистыми семенами? Поясните свой ответ.
- Верно или неверно . В экспериментах Менделя поколения F1 являются гибридами.
- Верно или неверно. Одна гамета растения гороха содержит факторы, которые приводят как к пурпурному, так и к белому цветку.
Узнать больше
Каждая мать и отец передают свои качества своим детям. Узнайте, как эксперименты Менделя с горохом помогли нам лучше понять генетику этого процесса, здесь:
Смешанное наследование — обзор
Анализ, проведенный в предыдущих главах, надеюсь, приведет читателей к пониманию того, что, хотя основные эволюционные ограничения не были идентифицированы на уровне генов, нельзя исключать идею о том, что генетический вклад на уровне генома может быть самым важным эволюционным препятствием.Согласно теории генома, единицей эволюционного отбора является геном, а не отдельные гены (Heng, 2007b, 2009). Таким образом, поиск главного геномного вклада эволюционных ограничений должен быть сосредоточен на геноме, а не на генах. Основываясь на этой точке зрения, особенно после осознания того, что изменения генома приводят к макроэволюции, была выдвинута гипотеза, что давно игнорируемые ограничения на уровне генома обеспечат ключевой генетический механизм застоя организма.
6.5.2.1 Почему важно обсуждать ограничения на уровне генома?
Учитывая сложность как биологической системы, так и эволюционного процесса, необходимо изучить вопрос о нескольких уровнях ограничений и их динамических взаимодействиях, включая гены / эпигены, белки, генетические и белковые сети, геном, индивидуум , популяции, общество и экология (Heng, 2009). Поскольку Футуйма представил всестороннее резюме и проницательный анализ для многих из этих уровней (Futuyma, 2010), уровень генома будет в центре внимания в этом разделе не только потому, что он более или менее игнорировался в традиционных эволюционных исследованиях, но и потому, что он представляет собой основной уровень ограничения / контроля и определяет потенциальные взаимодействия, которые могут происходить на различных нижних и верхних уровнях.Для сравнения, другие типы эволюционных ограничений важны, но не являются основными определяющими факторами по сравнению с ограничениями генома. Например, уменьшение ограничений на экологическом уровне может повысить нестабильность системы. В условиях такой нестабильности возрастают уровни краткосрочной адаптации и изменений генома, которые обеспечивают повышенный потенциал для образования новых видов. Однако до тех пор, пока не будет сформирован новый кластер генома, нет возможности передать эти измененные геномы.Кластер генома относится к нескольким людям, которые имеют одинаковый геном и могут спариваться. Появление кластеров генома обычно происходит в переходный период, когда появляются и утверждаются новые виды.
Поскольку важность генома обсуждалась в предыдущих главах, будут кратко изложены некоторые выводы, которые имеют непосредственное отношение к этой теме.
а. Геном кодирует пакет всей системы.
Традиционное генетическое кодирование конкретно относится к комбинациям трех нуклеотидов, которые определяют аминокислоты в белках или РНК.4D геномика, напротив, подчеркивает всестороннее кодирование как системное наследование, возникающее в результате геномных отношений между всеми генами и другими структурными / регуляторными элементами одной и той же системы. Примечательно, что элементы управления информацией на уровне генома могут не храниться непосредственно в отдельной молекуле ДНК, а вместо этого могут существовать в топологической взаимосвязи между генетическими локусами в ядрах.
Это объяснение также имеет смысл и согласуется с различными биологическими наблюдениями.Базовая кодировка для изготовления материалов универсальна для видов, имеющих общего предка. Однако похожие гены (материалы или инструменты) могут создавать множество геномных архитектур с конкретными наборами хромосом, которые определяют разные виды. Каждый геном представляет собой уникальный код взаимодействия или сборки, который не является общим для других видов, за исключением сходства между видами, принадлежащими к одному роду и / или семейству. «Материальное» кодирование ДНК по существу сохраняется среди видов из-за своего базового уровня генетической организации.Напротив, архитектурное кодирование очень динамично и менее предсказуемо, поскольку этот новый тип информации не закодирован в последовательности ДНК, а существует на хромосомном уровне и достигается за счет принципа самоорганизации, основанного на генах и топологических отношениях генома. Такие свойства на уровне генома наследуются для каждого вида и гарантируются консервацией генома.
г. Секс защищает целостность генома.
Поддержание целостности генома было горячей темой в молекулярной биологии.Предлагаемые механизмы включают, помимо прочего, различные системы репарации ДНК, контрольные точки клеточного цикла, запрограммированную гибель клеток, надежность сети, разделение между клетками зародышевой линии и соматическими клетками и эпигенетический сброс. Недавно было признано, что половое размножение играет ключевую роль в поддержании целостности генома у большинства эукариот, размножающихся половым путем (глава 5).
Контекст генома можно сохранить, поддерживая как состав хромосом, так и общий порядок генетических локусов вдоль каждой хромосомы.Таким образом, пол служит фильтром для устранения наиболее значительных изменений на уровне хромосом, одновременно допуская изменения на уровне генов. Таким образом, мейоз выполняет две основные функции: он способствует изменениям генов, но ограничивает изменения генома.
г. Целостность генома, опосредованная полом, обеспечивает долгосрочную эволюционную стабильность.
Поскольку секс может сохранять границы системы, он обеспечивает идеальный баланс между геномной динамикой и ограничениями в организмах, размножающихся половым путем. В краткосрочной перспективе динамика генов, возникающая в результате мутации, генетической рекомбинации и сплайсинга, может эффективно обеспечивать эволюционную адаптацию путем передачи генома, обеспечивая при этом в долгосрочной перспективе, что геном сохраняет свою структуру.Во время каждого нормального репродуктивного цикла большинство накопленных генетических изменений на уровне генома будет устранено, возвращая систему в исходное состояние. Несмотря на некоторые мелкомасштабные вариации числа копий и некоторые интеграции ретровирусов, которые могут накапливаться, для большинства видов, размножающихся половым путем, структура генома в основном остается одним и тем же поколением за поколением. Напротив, бесполые организмы постоянно проходят как микро-, так и макроэволюцию, поскольку нет эффективных механизмов, таких как секс, для очистки их геномов и сохранения четко определенных границ генома.
г. Геном, а не ген — это макроэволюционная единица отбора.
Возникла обширная дискуссия о том, почему гены или особи должны или не должны быть основным объектом естественного отбора (Mayr, 1997). Предполагается, что геном является основным объектом отбора, особенно на макроэволюционной фазе (Heng, 2009, 2015). Следующие пункты дополнительно подтверждают эту концепцию. (1) Геном и ген представляют разные уровни генетической организации, где геном определяет наследование системы, важный компонент макроэволюции (см. Главу 4).(2) Существует разделение между индивидуумами и геномами (некоторые люди с измененными геномами могут передавать нормальный геном следующему поколению с более высокой частотой из-за полового фильтра (например, XXX, XYY и люди с синдромом Дауна) ( 3) Существует различие между клетками зародышевой линии (передаваемый геном) и конечной функцией соматических клеток. Обратите внимание, что это различие может способствовать индивидуальным вариациям, происходящим за пределами генома. Таким образом, существует различие между успех фенотипа и типов генома, которые размножаются (Heng, 2010).
Здесь стоит обсудить два момента. В микроэволюции избирательный вклад отдельных генов можно измерить, если они демонстрируют относительно простые черты. Однако большинство генов не являются независимыми информационными единицами, а скорее зависят от определенной геномной сети в определенных условиях окружающей среды. Отбор действует на пакет генома, а не на конкретные гены. Конечно, геном определяет границу генетического потенциала вида, который включает большое количество комбинаций генов, которые проявляются разными людьми.
В макроэволюции отбор на уровне генома имеет решающее значение во время видообразования, поскольку вновь сформированный геном должен выжить в условиях конкуренции. (Традиционная концепция настаивает на том, что видообразование часто вызывается полиплоидией или географической изоляцией, что приводит к большому генетическому дрейфу, не требующему какого-либо отбора. Однако отбор на уровне генома очевиден в эволюции рака). Как только вид устойчиво установлен, геном служит ограничением для поддержания системы, в которой половое размножение предотвращает резкие изменения на уровне генома в зародышевой линии, в то время как динамика генов / геномов на уровне соматических клеток способствует индивидуальному выживанию.Эффект при краткосрочной адаптации заключается в том, что динамика генов и эпигенов высока, тогда как при долгосрочном отборе, где силы отбора постоянно меняются, мутации генов / изменения эпигена приходят и уходят. До тех пор, пока размер популяции является здоровым и разные люди демонстрируют различные характеристики (интерактивные результаты окружающей среды и различные генетические профили, определяемые геномом), данный вид может передаваться путем передачи основного генома, который также определяет различные потенциальные фенотипы при различных условиях. среды.
Неудивительно, что Майр заявил:
Перечитывая свой анализ, я был весьма удивлен, насколько редко мне приходилось упоминать генетические аспекты, ответственные за фенотип. По-видимому, не имеет большого значения, как скомбинированы гены или насколько генотип должен быть изменен, при условии, что полученный фенотип будет одобрен отбором. Важна адаптированность конечного продукта.
Mayr, 1997
Mayr частично прав, потому что все фенотипы являются продуктами взаимодействия генотипа и окружающей среды.Все отобранные особи также передают основной геном (репрезентативный кариотип), который содержит постоянно изменяющиеся генные и эпигенные ландшафты.
6.5.2.2. Различные факторы способствуют ограничению генома
Осознание того, что большинство эукариот достигли эволюционных ограничений благодаря целостности генома, сохраненной половым размножением, имеет важное значение. В нем рассматривается взаимосвязь между сохранением генома и динамикой генных мутаций и эпигенетических изменений.Следует отметить, что многие другие факторы, такие как экологические и даже социальные взаимодействия, могут либо способствовать, либо уменьшать ограничения генома. Важен баланс между динамикой и ограничениями разных уровней. Например, повышенное генетическое разнообразие на уровне генов полезно для индивидуального выживания, но сохранение генома гарантирует, что выжившая система может поддерживаться в течение длительного времени без превращения в новую систему. Интересно, что более высокий уровень ограничений системы уменьшит влияние динамики более низкого уровня в долгосрочной перспективе, несмотря на его важность для адаптации организма в краткосрочной перспективе.Это можно объяснить как новую версию истории Красной Королевы: попробуйте все, чтобы поддерживать жизнь, включая генные мутации, но не изменяйте свой геном, чтобы изменить то, кем вы являетесь. В конечном итоге имеет значение только существование генома.
Более того, то, как система ограничивает свою геномную систему, также определяет модель эволюции.