Рубп код: Уникальный номер реестровой записи участника бюджетного процесса в 2021 году: где найти и посмотреть

Содержание

Уникальный номер реестровой записи участника бюджетного процесса в 2021 году: где найти и посмотреть

Что такое номер реестровой записи

В сводный реестр участников и неучастников бюджетного процесса включаются данные из:

ЕГРЮЛ;
сводного перечня заказчиков;
РУБП — участники бюджетного процесса;
РНУБП — неучастники бюджетного процесса;
прочих классификаторов.

Сводный реестр участников бюджетного процесса 2020

Код по сводному реестру: как узнать по ИНН

Для каждой организации, зарегистрированной на сайтах bus.gov.ru, budget.gov.ru, формируется уникальный код — реестровая запись. Узнать этот код можно, набрав в строке поиска ИНН искомого учреждения.

Уникальный номер реестровой записи государственной услуги «Образование» можно увидеть на примере ниже.

«Код НУБП организации, как узнать» — часто спрашивают при работе с «Электронным бюджетом». Эта информация содержится в общих сведениях о юрлице.

Для того чтобы узнать коды всех неучастников бюджетного процесса, нужно в фильтре «Тип организации» выбрать 20 — иные юридические лица, иные неучастники бюджетного процесса. Если же вам нужен код конкретной организации, то в поле выше нужно ввести ИНН организации.

УНРЗ для других типов участников бюджетного процесса:

Как формируется реестровая запись

Порядок формирования и ведения РУБП и НУБП регламентирует Приказ Минфина РФ № 163н от 23.12.2014; Приказ № 190н от 15.11.2017 контролирует порядок формирования реестровых записей.

Образуется он на основании следующих сведений, содержащихся в базовых (отраслевых) перечнях:

название государственной или муниципальной услуги, работы с кодами ОКВЭД;
тип публично-правового образования учреждения;

данные о стоимости услуги, работы или же о ее бесплатном предоставлении населению;
содержание госуслуги;
условия и форма выполнения работы или оказания госуслуги;
вид хозяйственно-экономической деятельности организации;
контингент — потребительские категории;
качественные и объемные показатели;
данные нормативно-правовой базы, регулирующей выполнение работ и оказание услуг.

Каждая запись имеет свой уникальный номер. В реестр не включаются сведения и документы, которые содержат государственную тайну.

Уникальный номер формируется уполномоченными федеральными органами исполнительной власти на основании всех доступных информационных блоков и перечней, включенных в сводный РУБП и НУБП.

Происходит это так:

Разряды с 1 по 8 — территориальное обозначение публично-правового образования, которое осуществляет финансирование организации — УБП.
9 и 10 цифры — шифр типа учреждения в соответствии с аналогичной записью Сводного реестра.
11 и 12 — коды бюджетного уровня.
Разряды с 13 по 17 — номер учреждения в РЗ Сводного перечня.
Цифра 18 — шифр признака информационной принадлежности:

1 — информация и документы, в случае наличия таковых, аналогичны и соответствуют обособленному подразделению, наделенному правом ведения бухучета;

0 — информация не соответствует.

19 — контрольный разряд, рассчитанный согласно приложению № 6 Порядка от 23.12.2014 № 163н.
Цифра 20 — кодировка статуса учреждения:

1 — действующее учреждение;
2 — недействующее;
3 — отсутствие правоотношения;
4 — организация со специальными указаниями.

Разряды 1, 2, 11, 13, 14, 15, 16, 17 — это уникальный код каждого участника бюджетного процесса в СР.

Чем отличается от других реестровых записей

В отличие от 20-разрядного уникального РЗ, номер реестровой записи контракта на сайте госзакупок, который присваивается каждой закупке или каждому отдельному лоту в заказе, состоит из 36 цифр и формируется автоматически как совокупность классификационных кодов конкретной закупки. Для того чтобы найти нужный контракт или сведения о нем, в ЕИС необходимо перейти во вкладку «Реестр контрактов» и вбить РЗ искомого документа.

Уникальный номер реестровой записи муниципального задания — где найти? Если вы ищете ответ на этот вопрос, то в реестр участников бюджетного процесса 2020 посмотреть мы не рекомендуем.

Там этой информации точно нет!

Уникальные реестровые номера должны быть указаны согласно бумажной копии задания. Для получения этого номера нужно обратиться к учредителю.

Задорожнева Александра

В 2009 году закончила бакалавриат экономического факультета ЮФУ по специальности экономическая теория. В 2011 — магистратуру по направлению «Экономическая теория», защитила магистерскую диссертацию.

Другие статьи автора

Код организации по срубп пубп нубп – убп, что это?

Как формируется уникальный номер реестровой записи участника бюджетного процесса

Что такое номер реестровой записи

В сводный реестр участников и неучастников бюджетного процесса включаются данные из:

ЕГРЮЛ;
сводного перечня заказчиков;
РУБП — участники бюджетного процесса;
РНУБП — неучастники бюджетного процесса;
прочих классификаторов.

Сводный реестр участников бюджетного процесса 2020

Код по сводному реестру: как узнать по ИНН

Уникальный номер реестровой записи государственной услуги «Образование» можно увидеть на примере ниже.

УНРЗ для других типов участников бюджетного процесса:

Как формируется реестровая запись

Порядок формирования и ведения РУБП и НУБП регламентирует Приказ Минфина РФ № 163н от 23.

12.2014; Приказ № 190н от 15.11.2017 контролирует порядок формирования реестровых записей.

Образуется он на основании следующих сведений, содержащихся в базовых (отраслевых) перечнях:

название государственной или муниципальной услуги, работы с кодами ОКВЭД;
тип публично-правового образования учреждения;
данные о стоимости услуги, работы или же о ее бесплатном предоставлении населению;
условия и форма выполнения работы или оказания госуслуги;
вид хозяйственно-экономической деятельности организации;
контингент — потребительские категории;
качественные и объемные показатели;
данные нормативно-правовой базы, регулирующей выполнение работ и оказание услуг.

Происходит это так:

Разряды с 1 по 8 — территориальное обозначение публично-правового образования, которое осуществляет финансирование организации — УБП.
9 и 10 цифры — шифр типа учреждения в соответствии с аналогичной записью Сводного реестра.

11 и 12 — коды бюджетного уровня.
Разряды с 13 по 17 — номер учреждения в РЗ Сводного перечня.
Цифра 18 — шифр признака информационной принадлежности:

1 — информация и документы, в случае наличия таковых, аналогичны и соответствуют обособленному подразделению, наделенному правом ведения бухучета;
0 — информация не соответствует.

19 — контрольный разряд, рассчитанный согласно приложению № 6 Порядка от 23.12.2014 № 163н.
Цифра 20 — кодировка статуса учреждения:

1 — действующее учреждение;
2 — недействующее;
3 — отсутствие правоотношения;
4 — организация со специальными указаниями.

Разряды 1, 2, 11, 13, 14, 15, 16, 17 — это уникальный код каждого участника бюджетного процесса в СР.

Чем отличается от других реестровых записей

Письмо Казначейства России от 12.03.2008 N 42-5.3-08/45

МИНИСТЕРСТВО ФИНАНСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ КАЗНАЧЕЙСТВО

ПИСЬМО
от 12 марта 2008 г. N 42-5.3-08/45

Федеральное казначейство рассмотрело письмо о порядке применения отдельных положений приказов Министерства финансов Российской Федерации, вступивших в силу с 1 января 2008 года, и сообщает.

1. По вопросу правомерности принятия уполномоченным работником органа Федерального казначейства карточки образцов подписей (приложение N 2 к Инструкции о Порядке открытия и ведения Федеральным казначейством и его территориальными органами лицевых счетов для учета операций по исполнению расходов федерального бюджета, утвержденной Приказом Министерства финансов Российской Федерации от 31.12.2002 N 142н (в ред. Приказа Минфина России от 12.11.2007 N 101н) (далее — Инструкция N 142н)) в случае, если в графу 1 «Право подписи» карточки образцов подписей клиентом внесена надпись «первой», «второй».

В соответствии с положениями Инструкции N 142н клиент при открытии лицевого счета должен представить в Федеральное казначейство документы по установленной форме (включая карточку образцов подписей).

При этом в графе 1 «Право подписи» карточки образцов подписей возможно внесение надписей: «первой», «второй» соответственно.

2. По вопросу дополнительного предоставления нового заявления на открытие лицевого счета, в случае открытия лицевого счета в порядке, установленном пунктом 31.1 Инструкции 142н (в ред. от 27.08.2004).

При предъявлении клиентом (распорядителем, получателем, иным получателем средств) в орган Федерального казначейства недостающих документов, необходимых для открытия лицевого счета, дополнительно представляется новое заявление на открытие лицевого счета по установленной форме, в поле «Приложения» которого указывается наименование прилагаемых документов.

3. По вопросу заполнения информации в строках «по ППП (РУБП)» и «по РУБП» заголовочной части Приложения N 7 Инструкции о порядке открытия и ведения территориальными органами Федерального казначейства лицевых счетов для учета операций со средствами, полученными получателями средств федерального бюджета от приносящей доход деятельности, утвержденной Приказом Министерства финансов Российской Федерации от 21. 06.2001 N 46н (в ред. Приказа Минфина России от 12.11.2007 N 106н) (далее — Инструкция N 46н).

В соответствии с положениями Инструкции N 46н главные распорядители средств и распорядители средств соответственно на основании генеральных разрешений или дополнений к генеральным разрешениям оформляют получателям средств, находящимся в их ведении, дополнения к разрешениям (приложение N 7).

При этом в поле «по ППП (РУБП)» приложения N 7 Инструкции N 46н должен указываться код главного распорядителя средств федерального бюджета, в ведении которого находится получатель средств федерального бюджета, а в поле «код РУБП» — указывается код получателя средств федерального бюджета в соответствии со Сводным реестром главных распорядителей, распорядителей и получателей средств федерального бюджета.

Р.Е.АРТЮХИН

Система управления безопасностью полетов (СУБП)

Внедрение принципов управления безопасностью полетов в гражданской авиации

Начиная с 2001 года, положения об управлении безопасностью полетов постепенно включались ИКАО в различные Приложения к Конвенции о международной гражданской авиации.

Во исполнение рекомендации 2/5 Конференции высокого уровня по безопасности полетов 2010 года (HLSC/2010) Совет ИКАО поддержал разработку нового Приложения к Конвенции о международной гражданской авиации, сводящего воедино всеобъемлющие положения об управлении безопасностью полетов из Приложения 1 «Выдача свидетельств авиационному персоналу», Приложения 6 «Эксплуатация воздушных судов», Приложения 8 «Летная годность воздушных судов», Приложения 11 «Обслуживание воздушного движения», Приложения 13 «Расследование авиационных происшествий и инцидентов» и Приложения 14 «Аэродромы».

25 февраля 2013 года Совет ИКАО единогласно принял Международные стандарты и Рекомендуемую практику «Управление безопасностью полетов» (Приложение 19 к Конвенции о международной гражданской авиации) с датой начала применения 14 ноября 2013 года.

В 2016 году Совет ИКАО признавая необходимость в определении взаимосвязи между восемью критическими элементами государственной системы контроля за обеспечением безопасности полетов, поправкой 1 вводит новые и измененные SARPS по СУБП, включая несколько дополнительных пояснительных примечаний, направленные на содействие реализации. Поправка 1 также распространяет применение СУБП на организации, ответственные за конструкцию типа и изготовление двигателей и воздушных винтов, чему способствует упоминание этих организаций в Приложении 8.

Также, поправка 1 обеспечивает повышенные меры защиты данных и информации о безопасности полетов, а также их источников. Один из ключевых элементов поправки – это повышение статуса инструктивного материала, содержавшегося в прежнем дополнении B Приложения 19, до статуса SARPS, которые включены в новое добавление.

В результате принятия поправки 1 опубликовано второе издание Приложения 19. Это издание отражает существенный характер внесенной поправки, что завершает второй этап разработки настоящего Приложения.

Поправка 1 была принята Советом 2 марта 2016 года, вступила в силу 11 июля 2016 года и начала применяться 7 ноября 2019 года.

Приложение 19 устанавливает следующие основные термины:

Безопасность полетов. Состояние, при котором риски, связанные с авиационной деятельностью, относящейся к эксплуатации воздушных судов или непосредственно обеспечивающей такую эксплуатацию, снижены до приемлемого уровня и контролируются.

Система управления безопасностью полетов (СУБП). Системный подход к управлению безопасностью полетов, включая необходимую организационную структуру, иерархию ответственности, руководящие принципы и процедуры.

Требования к системе управления безопасностью полетов поставщика услуг

В Российской Федерации системный подход к управлению безопасностью полетов обеспечивается посредством:

структуры и функций федеральных органов исполнительной власти;
Воздушного кодекса Российской Федерации, часть 1 статьи 24.1 который устанавливает, что реализация государственной системы управления безопасностью полетов гражданских воздушных судов обеспечивается в Российской Федерации в соответствии с международными стандартами Международной организации гражданской авиации;
Правил разработки и применения систем управления безопасностью полетов воздушных судов , а также сбора и анализа данных о факторах опасности и риска, создающих угрозу безопасности полетов гражданских воздушных судов, хранения этих данных и обмена ими, утвержденных постановлением Правительства Российской Федерации от 18. 11.2014 № 1215 (далее – Правила разработки и применения СУБП).

Дальнейшее развитие требований Воздушного кодекса Российской Федерации и Правил разработки и применения СУБП содержится в следующих федеральных авиационных правилах:

1) Для юридических лиц и индивидуальных предпринимателей, осуществляющих коммерческие воздушные перевозки:

требования пунктов 5.5-5.8, 5.12 Федеральных авиационных правил «Подготовка и выполнение полетов в гражданской авиации Российской Федерации », утвержденных приказом Минтранса России от 31.07.2009 № 128;

требования Федеральных авиационных правил «Требования к юридическим лицам, индивидуальным предпринимателям, осуществляющим коммерческие воздушные перевозки. Форма и порядок выдачи документа, подтверждающего соответствие юридических лиц, индивидуальных предпринимателей, осуществляющих коммерческие воздушные перевозки, требованиям федеральных авиационных правил », утвержденных приказом Минтранса России от 13. 08.2015 № 246.

2) Для юридических лиц, осуществляющих техническое обслуживание гражданских воздушных судов:

требования пункта 63 Федеральных авиационных правил «Требования к юридическим лицам, индивидуальным предпринимателям, осуществляющим техническое обслуживание гражданских воздушных судов ». Форма и порядок выдачи документа, подтверждающего соответствие юридических лиц, индивидуальных предпринимателей, осуществляющих техническое обслуживание гражданских воздушных судов, требованиям федеральных авиационных правил», утвержденных приказом Минтранса России от 25.09.2015 № 285.

3) Для поставщиков услуг, осуществляющих аэронавигационное обслуживание полетов воздушных судов:

требования Главы XII Обеспечение безопасности полетов при обслуживании воздушного движения Федеральных авиационных правил «Организация воздушного движения в Российской Федерации», утвержденных приказом Минтранса России от 25. 11.2011 № 293;

требования раздела II и Приложения № 2 Федеральных авиационных правил «Требования к юридическим лицам, осуществляющим аэронавигационное обслуживание полетов воздушных судов пользователей воздушного пространства Российской Федерации. Форма и порядок выдачи документа, подтверждающего соответствие юридических лиц указанным требованиям», утвержденных приказом Минтранса России от 14.07.2015 № 216.

4) Для операторов сертифицированных аэродромов гражданской авиации:

требования пунктов 57, 63 и раздела 5.2 пункта 61 Федеральных авиационных правил

«Требования к операторам аэродромов гражданской авиации. Форма и порядок выдачи документа, подтверждающего соответствие операторов аэродромов гражданской авиации требованиям федеральных авиационных правил», утвержденных приказом Минтранса России от 25.09.2015 №286.

5) Для образовательных учреждений, осуществляющих подготовку пилотов гражданских воздушных судов:

требования пункта 41 раздела IV. Требования к персоналу АУЦ и пункта 58 раздела V. Требования к организации деятельности в АУЦ Федеральных авиационных правил «Требования к образовательным организациям и организациям, осуществляющим обучение специалистов соответствующего уровня согласно перечням специалистов авиационного персонала. Форма и порядок выдачи документа, подтверждающего соответствие образовательных организаций и организаций, осуществляющих обучение специалистов соответствующего уровня согласно перечням специалистов авиационного персонала, требованиям федеральных авиационных правил», утвержденных приказом Минтранса России от 29.09.2015 № 289.

6) Для юридических лиц и индивидуальных предпринимателей, осуществляющих авиационные работы :

требования пунктов 4.6, 4.7 и 6.1 Федеральных авиационных правил «Подготовка и выполнение полетов в гражданской авиации Российской Федерации», утвержденных приказом Минтранса России от 31. 07.2009 № 128;

требования пункта 2.13 Федеральных авиационных правил «Требования к юридическим лицам, индивидуальным предпринимателям, выполняющим авиационные работы, включенные в перечень авиационных работ, предусматривающих получение документа, подтверждающего соответствие требованиям федеральных авиационных правил юридического лица, индивидуального предпринимателя. Форма и порядок выдачи документа (сертификата эксплуатанта), подтверждающего соответствие юридического лица, индивидуального предпринимателя требованиям федеральных авиационных правил. Порядок приостановления действия, введения ограничений в действие и аннулирования сертификата эксплуатанта», утвержденных приказом Минтранса России от 19.11.2020 № 494

7) Для физических и юридических лиц, организующих и выполняющих полеты воздушных судов, не относящихся к легким или сверхлегким, в целях авиации общего назначения:

требования пунктов 4. 6, 4.7 Федеральных авиационных правил «Подготовка и выполнение полетов в гражданской авиации Российской Федерации», утвержденных приказом Минтранса России от 31.07.2009 № 128 ;

234 Аннотация Руководство пользователя «арм рбс»

Руководство пользователя «АРМ РБС» создано для прикладного программного обеспечения «Система удаленного финансового документооборота» (ППО «АСФК (СУФД)»), обеспечивающего реализацию юридически значимого информационного обмена между подсистемами автоматизированной системы Федерального казначейства.

Документ соответствует 7 версии ядра 26.0.0 версии программного обеспечения.

1. Введение 6

1.1. Область применения 6

1.2. Краткое описание возможностей 6

1.3. Уровень подготовки пользователя 6

1.4. Список принятых терминов и сокращений 7

2. Назначение и условия применения 11

2.1. Виды деятельности, функции 11

2.2. Программные и аппаратные требования к системе 11

3. Подготовка к работе 12

3. 1. Порядок проверки работоспособности 12

3.2. Справочники системы 12

3.3. Функции системы 12

3.4. Дополнительные настройки системы 12

4. Основные сведения об интерфейсе программы, типовых операциях и приемах работы 13

4.1. Основные элементы интерфейса 13

4.1.1. Заголовок рабочего окна программы 14

4.1.2. Строка навигации 14

4.1.3. Поле выбора организации 14

4.1.4. Переключатели содержимого панели навигации 14

4.1.5. Поле поиска 14

4.1.6. Панель навигации 14

4.1.7. Область пользовательских представлений 15

4.1.8. Кнопка настроек параметров программы 15

4.1.9. Кнопка настройки автоматического импорта/экспорта 15

4.1.10. Кнопка вызова окна «Диспетчер задач» 16

4.1.11. Рабочая область 17

4.2. Описание типовых операций и приемов работы 17

4.2.1. Операции доступные на главной панели инструментов 17

4.2.2. Использование «горячих клавиш» 19

4.2.3. Операции доступные на панели инструментов экранной формы документа 20

4. 2.4. Работа с табличными записями. 21

4.2.5. Контекстное меню 22

4.2.6. Панели сортировки и фильтров 22

4.2.7. Перемещение по списку документов 23

4.2.8. Выделение документов в списке 24

4.2.9. Отображение статистических данных 24

4.2.10. Информационная панель 25

5. Описание операций и экранных форм 26

5.1. Группа документов «Регистрация и учет обязательств 26

5.1.1. Заявка на кассовый расход 26

5.1.2. Заявка на кассовый расход (сокращенная) 39

5.1.3. Уведомление о передаче исполнения исполнительного документа (исходящее) 47

5.1.4. Уведомление о нарушении сроков внесения и размеров арендной платы 56

5.1.5. Уведомление о нарушении установленных предельных размеров авансового платежа 59

5.2. Группа документов «Ведение СРРПБС» 62

5.2.1. Заявка на внесение/изменение реквизитов УБП в СРРПБС 63

5.2.2. Заявка на исключение реквизитов УБП в СРРПБС 67

5.2.3. Уведомление о подтверждении, аннулировании заявки на изменение РУБП 72

5. 2.4. Список извещений об изменении РУБП 75

5.3. Группа документов «Реорганизация» 76

5.3.1. Акт приемки-передачи показателей лицевого счета ГРБС (РБС) 76

5.3.2. Акт приемки-передачи показателей лицевого счета ГРБС (РБС) (для отражения операций за ____ – ____ годы) 85

5.3.3. Акт приемки-передачи показателей лицевого счета ГАИФ (АИФ с полномочиями ГАИФ) 95

5.3.4. Акт приемки-передачи показателей лицевого счета ГАИФ (АИФ с полномочиями ГАИФ) (для отражения операций за ____ – ____ годы) 100

5.4. Группа документов «Неисполненные» 106

5.4.1. Документ «Входящий протокол» 106

5.5. Группа документов «Регистрация разрешительных документов по приносящей доход деятельности» 109

5.5.1. Генеральное разрешение на открытие лицевых счетов по учету средств, полученных от предпринимательской и иной приносящей доход деятельности 109

5.5.2. Дополнение к Генеральному разрешению на осуществление приносящей доход деятельности 110

5.6. Группа документов «Регистрация и доведение бюджета» 110

5. 6.1. Расходное расписание 110

5.6.2. Уведомление о приостановлении (отмене приостановления) операций на лицевых счетах, открытых в территориальных органах Федерального казначейства 123

5.6.3. Реестр расходных расписаний 126

5.6.4. Распределение бюджетных данных по подведомственным учреждениям 143

5.7. Группа документов «Служебные» 154

5.7.1. Анкета 154

5.7.2. Способы автоматического импорта файлов 155

2.1. Название функции обработки файла. В данный момент должна быть указана только одна функция, которая выполняет формирование документа «Информационное сообщение» и добавляет исходный файл во вложение. 156

2.2. Параметры для вычисления адреса отправителя и адреса получателя. 156

2.3. Предварительные значения полей документа «Информационное сообщение». 156

2.4. Дополнительные операции, которые нужно выполнять при импорте файла. 156

5.7.3. Способы автоматического экспорта документов 161

5.8. Группа документов «Оперативная отчетность» 164

5. 8.1. Запрос РПБС/АП/АИФ 164

5.8.2. Отчеты 166

5.8.3. Информация из РД 172

5.8.4. Запрос на предоставление отчета клиента 175

5.8.5. Сервисный документ доставки шаблона отчета 181

5.9. Группа документов «Периодическая отчетность» 183

5.9.1. Периодические отчеты 183

5.10. Группа документов «Произвольные» 188

5.10.1. Информационное сообщение 188

5.11. Группа документов «Регистрация пользователей на официальном сайте РФ» 192

5.11.1. Заявка на внесение изменений в перечень ГМУ (основные реквизиты) 192

5.11.2. Заявка на внесение изменений в перечень ГМУ (дополнительные реквизиты) 208

5.11.3. Сведения об организации 208

5.12. Группа документов «Служебные документы» 227

5.12.1. Протокол операций импорта 227

ЛИСТ РЕГИСТРАЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ 233

(PDF) ANALYSIS OF DEFICIENCIES IN THE PROCEDURES FOR THE RISK MANAGEMENT OF SAFETY IN THE ICAO DOCUMENTS

Научный Вестник МГТУ ГА Том 22, № 02, 2019

Сivil Aviation High Technologies Vol. 22, No. 02, 2019

с вполне определенным значением, и при знакомстве с «рамками СУБП ИКАО» у них возника-

ли вопросы, суть которых в следующем.

Под обеспечением БП как в гражданской, так и в государственной авиации всегда пони-

малась вся работа в этой области на государственном и на корпоративном уровнях. Государ-

ственная программа 2009 г. в ГА так и называлась – «Программа обеспечения безопасности поле-

тов». Теперь ИКАО предлагает нам некую СУБП, в которой обеспечение безопасности является

только частью, одним из компонентов этой СУБП. При этом в данный компонент, «обеспече-

ние БП», входит только контроль показателей уровня БП, осуществление изменений и совершен-

ствование СУБП.

Значит, вся остальная работа по БП, которая велась и ведется в российской авиации, с

позиции ИКАО не относится к обеспечению БП. Как это понимать?

Возможно, что это непонимание было одной из причин первого «осторожного» отноше-

ния специалистов к идеям, изложенным в РУБП ИКАО, и стало дополнительным тормозом к ее

внедрению.

Между тем объясняется все снова своеобразным переводом терминов.

В английском исходном варианте Приложения 19 этот компонент называется Safety as-

surance. Слово assurance в упомянутых выше словарях, как и в словаре Lingvo Univesal, не име-

ет перевода «обеспечение», а переводится как гарантия, заверение, обещание, убежденность,

уверенность, уверенность в себе, твердость, самоуверенность, страхование.

Фактически в этой части СУБП содержатся указания, как доказать, подтвердить, гаран-

тировать, что безопасность полетов обеспечивается, рекомендуется это делать с помощью ка-

ких-то показателей уровня БП. Также рассказывается, как учитывать изменения и как совер-

шенствовать систему с целью поддержания, гарантирования уровня БП.

Не следует использовать для новых понятий слова, которые «уже заняты», как это слу-

чилось с «обеспечением БП», поскольку возникает путаница. Более правильно было бы назвать

этот компонент СУБП «Подтверждение уровня безопасности полетов» или «Гарантия безопас-

ности полетов».

Неточности в переводе двух важных терминов в Приложении 19

Сравним определения безопасности полетов и уровня безопасности полетов в англий-

ском и русском вариантах документа.

Термин «безопасность полетов». Английский исходный вариант.

Safety. The state in which risks associated with aviation activities are reduced and controlled

to acceptable level.

Русский перевод.

Безопасность полетов. Состояние, при котором риски, связанные с авиационной дея-

тельностью, снижены до приемлемого уровня и контролируются.

Перевод неточный. По-русски «контролировать» – значит осуществлять контроль. Си-

нонимы: надзирать, проверять, осматривать, наблюдать, удостоверяться, сличать.

Английский глагол to control имеет первый и главный перевод не «контролировать», а

«управлять»5 [5, 6]. Дословно в английском определении указано, что риски управляются та-

ким образом, чтобы они находились на приемлемом уровне. Студентам приходится об этом

говорить, т. к. часто контролировать и управлять понимаются как разные функции. Поэтому

более точным и правильным по смыслу будет такой перевод: Безопасность полетов. Состоя-

ние, при котором риски, связанные с авиационной деятельностью, снижены до приемлемого

уровня и поддерживаются на этом или более низком уровне.

5 Новый англо-русский словарь. 3-е изд., доп. М.: Диалог, 2004. 895 с.

Организационные вопросы электронного документооборота — презентация онлайн

1. Организационные вопросы электронного документооборота

Главный специалист-эксперт
отдела информационных систем
Дятлов Антон Павлович
1
Стартовая страница СУФД-портал http://10.39.1.75/
1. На стартовой странице
СУФД-портал находится
ссылка «Войти в СУФД
портал»
2. Важная информация
публикуется в разделе
Новости
3. В разделе «Инструкции»
находятся полезные
инструкции и памятки
для организации
работы в СУФД-портал
2
Установка программного обеспечения
Для работы в СУФД рекомендуется
использовать следующее программное
обеспечение:
— Mozilla Firefox (установка с официального
сайта mozilla.

org)
— КриптоПро ЭЦП Browser plug-in Firefox
(установка с официального сайта
cryptopro.ru)
— Расширение для браузера CryptoPro
Extension for CAdES Browser Plug-in
(установка с официального сайта
cryptopro.ru)
3
Вход в СУФД портал
Введите логин и
пароль, полученные
по электронной
почте, указанной в
сертификате
электронной
подписи или в
Заявке
4
Определение кода РУБП
Задача: Определить свою «Организацию» для использовании на слайде № 6
Цель: знать ключевые реквизиты для работы в СУФД
Для чего: При наличии нескольких лицевых счетов работа по ним
осуществляется с одной учетной записи, но под разными «Организациями»
Порядок действий:
1. Откройте в дереве документов Справочники / Пользовательские / Счета
/ ФК: Книга регистрации лицевых счетов
5
Определение кода РУБП (продолжение 2)
Порядок действий:
2. На названии любого столбца
нажмите правой кнопкой мыши
и выберите «Настройка»
3.

В открывшемся списке
добавьте галочку «ИНН»
4. В появившемся столбце
«ИНН» введите собственный
ИНН (строка фильтров
находится над названием
столбцов)
5. Для интересующего вас
лицевого счета запоминаем
«Код РУБП» и «Обслуживается
в»
6
Выбор «организации» (лицевого счета)
1. Над деревом с документами
нажмите кнопку «Лупа»
2. Нажмите кнопку «Гаечный
ключ»
3. Проставьте галочку
«Системное наименование»
4. Выберите нужную запись по
коду РУБП (выделен на
слайде) и коду
обслуживания лицевого
счета (второй или, при
наличии, третий код)
7
Поиск документа
1. Найдите в списке интересующий вас
документ
2. Нажмите правой кнопкой мыши
3. Выберите Добавить в избранные
4. В дальнейшем нужный документ
будет отображаться в разделе
«Избранные»
Исходящие:
1) Регистрация и учет обязательств / Заявки на платеж
/ Платежное поручение
2) Регистрация и доведение бюджета / Сведения об
операциях с целевыми средствами
Входящие:
3) Оперативная отчетность / Отчеты / Отчеты
8
Тестовый документ
Произвольные / Информационные
сообщения / Информационные
сообщения (исходящие) (1)
Алгоритм:
1.

Создать новый документ (2)
2. Заполнить документ, как показано
на слайде (3, 4)
3. Документарный контроль (5)
4. Подпись (6)
5. Отправка (7, 8)
6. Администратор СУФД произведет
окончательную настройку по
вашей организации
9
Информация о ТФФ на сайте Федерального казначейства
На официальном сайте
Федерального
казначейства в разделе
ГИС/Документы
размещаются
актуальные Требования
к форматам текстовых
файлов, используемые
для подготовки
документов в
собственном
программном
обеспечении
(например, 1С, Парус).
Информация о
поступлении новых
версий рассылается по
СУФД-портал в разделе
Документы /
Произвольные /
Информационные
10
сообщения (входящие).
Пользовательская документация
СУФД-портал
Актуальная документация к версиям СУФДпортал размещена на официальном сайте
Управления Федерального казначейства по
Кемеровской области в разделе ГИС/СУФДонлайн/Пользовательская документация.

Рекомендуем ознакомится:
1. Основные принципы работы в системе
2. Руководство пользователя «Функции АРМ
НУБП»
3. Руководство пользователя
«Справочники»
11

Цикл Кальвина — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Опишите цикл Кальвина
Определите фиксацию углерода
Объясните, как фотосинтез работает в энергетическом цикле всех живых организмов

После того, как энергия солнца преобразуется и упаковывается в АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания пищи в виде молекул углеводов.Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Атомы углерода, используемые для создания молекул углеводов, происходят из углекислого газа, газа, который животные выдыхают при каждом вдохе. Цикл Кальвина — это термин, используемый для реакций фотосинтеза, которые используют энергию, запасенную светозависимыми реакциями, для образования глюкозы и других молекул углеводов.

У растений диоксид углерода (CO ₂) проникает в хлоропласт через устьица и диффундирует в строму хлоропласта — место реакций цикла Кальвина, где синтезируется сахар.Реакции названы в честь ученого, который их открыл, и ссылаются на тот факт, что реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии (рис. 5.14).

Рис. 5.14. Светозависимые реакции используют энергию солнца для производства АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы перемещаются в строму, где происходят реакции цикла Кальвина.

Реакции цикла Кальвина (рис. 5.15) можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.В строме, помимо CO ₂, присутствуют два других химических вещества, запускающих цикл Кальвина: фермент, сокращенно RuBisCO, и молекула рибулозобисфосфата (RuBP). RuBP имеет пять атомов углерода и фосфатную группу на каждом конце.

АТФ и НАДФН используют накопленную энергию для преобразования трехуглеродного соединения, 3-PGA, в другое трехуглеродное соединение, называемое G3P. Этот тип реакции называется реакцией восстановления, потому что он включает в себя усиление электронов. Уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Молекулы АДФ и НАД ⁺, образующиеся в результате реакции восстановления, возвращаются к светозависимым реакциям для повторной активации.

Одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина, чтобы внести свой вклад в образование молекулы углевода, которой обычно является глюкоза (C ₆ H ₁₂ O ₆).Поскольку молекула углевода имеет шесть атомов углерода, требуется шесть витков цикла Кальвина, чтобы образовалась одна молекула углевода (по одному на каждую фиксированную молекулу углекислого газа). Оставшиеся молекулы G3P регенерируют RuBP, что позволяет системе подготовиться к этапу фиксации углерода. АТФ также используется при регенерации RuBP.

Рис. 5.15. Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается.На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться.

Таким образом, требуется шесть витков цикла Кальвина, чтобы зафиксировать шесть атомов углерода из CO ₂. Эти шесть витков требуют ввода энергии от 12 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН на стадии восстановления и 6 молекул АТФ на стадии регенерации.

Концепция в действии

Ниже приводится ссылка на анимацию цикла Кальвина. Щелкните Этап 1, Этап 2, а затем Этап 3, чтобы увидеть, как G3P и АТФ регенерируют с образованием RuBP.

Фотосинтез

Обращает на себя внимание общая эволюционная история всех фотосинтезирующих организмов, поскольку основной процесс мало изменился с течением времени. Даже между гигантскими тропическими листьями в тропических лесах и крошечными цианобактериями процесс и компоненты фотосинтеза, использующие воду в качестве донора электронов, остаются в основном такими же. Фотосистемы функционируют, чтобы поглощать свет и использовать цепи переноса электронов для преобразования энергии. Реакции цикла Кальвина собирают молекулы углеводов с этой энергией.

Однако, как и в случае со всеми биохимическими путями, множество условий приводит к различным адаптациям, которые влияют на основной паттерн. Фотосинтез у растений в засушливом климате (рис. 5.16) эволюционировал с адаптациями, сохраняющими воду. В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды и драгоценную энергию, чтобы выжить. У таких растений развились две адаптации. В одной из форм более эффективное использование CO ₂ позволяет растениям фотосинтезировать даже при недостатке CO ₂, например, когда устьица закрыты в жаркие дни.Другая адаптация выполняет предварительные реакции цикла Кальвина ночью, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур. Кроме того, эта адаптация позволила растениям осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, что является экстремальным механизмом для борьбы с чрезвычайно засушливыми периодами.

Рис. 5.16. Жизнь в суровых условиях пустыни привела к тому, что у таких растений, как этот кактус, развились вариации реакций вне цикла Кальвина. Эти варианты повышают эффективность и помогают экономить воду и энергию.(Источник: Петр Войтковский)

Две части фотосинтеза — светозависимые реакции и цикл Кальвина — были описаны, поскольку они происходят в хлоропластах. Однако у прокариот, таких как цианобактерии, отсутствуют мембраносвязанные органеллы. Прокариотические фотосинтезирующие автотрофные организмы имеют складки плазматической мембраны для прикрепления хлорофилла и фотосинтеза (рис. 5.17). Именно здесь такие организмы, как цианобактерии, могут осуществлять фотосинтез.

Рис. 5.17. Фотосинтезирующие прокариоты имеют складчатые участки плазматической мембраны, которые функционируют как тилакоиды.

Хотя они не содержатся в органеллах, таких как хлоропласт, все необходимые компоненты присутствуют для осуществления фотосинтеза. (кредит: данные шкалы от Мэтта Рассела)

Живые существа получают доступ к энергии, расщепляя молекулы углеводов. Однако, если растения производят молекулы углеводов, зачем им расщеплять их? Углеводы — это молекулы-хранилища энергии во всем живом. Хотя энергия может храниться в таких молекулах, как АТФ, углеводы являются гораздо более стабильными и эффективными резервуарами химической энергии.Фотосинтезирующие организмы также осуществляют реакции дыхания для сбора энергии, которую они хранят в углеводах, например, у растений есть митохондрии в дополнение к хлоропластам.

Вы могли заметить, что общая реакция на фотосинтез:

6CO ₂ + 6H ₂ O → C ₆₁₂ O ₆ + 6O ₂ 6CO ₂ + 6H ₂ O → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O

является обратной реакцией на клеточное дыхание:

6O ₂ + C ₆ H ₁₂ O ₆ → 6CO ₂ + 6H ₂ O ₆ O ₂ + C ₆ H ₁₂ O ₆ → 6CO ₂ + 6H ₂ O

Фотосинтез производит кислород как побочный продукт, а дыхание производит углекислый газ как побочный продукт.

В природе не существует отходов. Каждый атом материи сохраняется и перерабатывается бесконечно. Вещества меняют форму или переходят от одного типа молекулы к другому, но никогда не исчезают (рис. 5.18).

CO ₂ — это не больше форма отходов, образующихся при дыхании, чем кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза. Оба являются побочными продуктами реакций, которые переходят в другие реакции. Фотосинтез поглощает энергию для образования углеводов в хлоропластах, а аэробное клеточное дыхание высвобождает энергию, используя кислород для расщепления углеводов.Обе органеллы используют цепи переноса электронов для генерации энергии, необходимой для запуска других реакций. Фотосинтез и клеточное дыхание функционируют в рамках биологического цикла, позволяя организмам получать доступ к жизнеобеспечивающей энергии, которая исходит от звезды за миллионы миль от нас.

Рис. 5.18. В углеродном цикле реакции фотосинтеза и клеточного дыхания взаимодействуют между собой реагентами и продуктами.

(кредит: модификация работы Стюарта Бассила)

Используя энергоносители, образующиеся на первой стадии фотосинтеза, реакции цикла Кальвина фиксируют CO ₂ из окружающей среды для создания молекул углеводов.Фермент RuBisCO катализирует реакцию фиксации путем объединения CO ₂ с RuBP. Полученное шестиуглеродное соединение распадается на два трехуглеродных соединения, и энергия АТФ и НАДФН используется для преобразования этих молекул в G3P. Одна из трехуглеродных молекул G3P выходит из цикла, чтобы стать частью молекулы углевода. Оставшиеся молекулы G3P остаются в цикле, чтобы снова превратиться в RuBP, который готов вступить в реакцию с дополнительным количеством CO ₂. Фотосинтез образует сбалансированный энергетический цикл с процессом клеточного дыхания.Растения способны как к фотосинтезу, так и к клеточному дыханию, поскольку содержат как хлоропласты, так и митохондрии.

Глоссарий

Цикл Кальвина: реакции фотосинтеза, которые используют энергию, запасенную светозависимыми реакциями, для образования глюкозы и других молекул углеводов

фиксация углерода: процесс преобразования неорганического CO ₂ газа в органические соединения

Независимые от света реакции (также известные как цикл Кальвина) — Принципы биологии

После того, как энергия солнца преобразуется и упаковывается в АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов. Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Атомы углерода, используемые для создания молекул углеводов, поступают из углекислого газа, который диффундирует в листья через устьица. Цикл Кальвина — это термин, используемый для реакций фотосинтеза, которые используют энергию, запасенную светозависимыми реакциями, для образования глюкозы и других молекул углеводов ( Рисунок 1 ).

Рисунок 1 Светозависимые реакции используют энергию солнца для производства АТФ и НАДФН.Эти несущие энергию молекулы перемещаются в строму, где происходят реакции цикла Кальвина.

У растений диоксид углерода (CO ₂) проникает в хлоропласт через устьица и диффундирует в строму хлоропласта — место реакций цикла Кальвина, где синтезируется сахар. Реакции названы в честь ученого, который их открыл, и ссылаются на тот факт, что реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии.

Рис. 2 Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.

Реакции цикла Кальвина (, рис. 2, ) можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация. В строме, помимо CO ₂, присутствуют две другие молекулы, инициирующие цикл Кальвина: фермент, сокращенно RuBisCO (что означает рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа, если вам интересно), и молекула бисфосфата рибулозы (RuBP).RuBP имеет пять атомов углерода и фосфатную группу на каждом конце.

Рисунок 3 Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться.

Только одна молекула углекислого газа включается за один раз, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы произвести единственную трехуглеродную молекулу GA3P, и шесть раз, чтобы произвести шестиуглеродную молекулу глюкозы.

RuBisCO катализирует реакцию между CO ₂ и RuBP, которая образует шестиуглеродное соединение, которое немедленно превращается в два трехуглеродных соединения. Этот процесс называется фиксацией углерода , потому что CO ₂ «фиксируется» из своей неорганической формы в органические молекулы. Это можно представить как преобразование углерода из «разорванной» формы в CO ₂ (которую организмы не могут использовать напрямую) в «фиксированную» форму, которую организмы могут использовать.Из-за этой очень важной роли в фотосинтезе RuBisCO, вероятно, является самым распространенным ферментом на Земле.

АТФ и НАДФН используют накопленную энергию для преобразования трехуглеродного соединения, 3-PGA, в другое трехуглеродное соединение, называемое G3P. Этот тип реакции называется реакцией восстановления, потому что он включает в себя усиление электронов. Уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Молекулы АДФ и НАД ⁺, образующиеся в результате реакции восстановления, возвращаются к светозависимым реакциям для повторной активации.

Одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина, чтобы внести свой вклад в образование молекулы углевода, которой обычно является глюкоза (C ₆ H ₁₂ O ₆). Поскольку молекула углевода имеет шесть атомов углерода, требуется шесть витков цикла Кальвина, чтобы образовалась одна молекула углевода (по одному на каждую фиксированную молекулу углекислого газа). Оставшиеся молекулы G3P регенерируют RuBP, что позволяет системе подготовиться к этапу фиксации углерода. АТФ также используется при регенерации RuBP.

Evolution Connection

Фотосинтез у пустынных растений привел к развитию адаптаций, которые экономят воду. В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться для поглощения CO ₂, вода уходит из листа во время активного фотосинтеза.Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO ₂ позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды. Некоторые растения, такие как кактусы, могут подготавливать материалы для фотосинтеза в ночное время за счет временного процесса фиксации / хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур. Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, что является экстремальным механизмом для борьбы с чрезвычайно засушливыми периодами.

Используя энергоносители, образующиеся на первых этапах фотосинтеза, светонезависимые реакции или цикл Кальвина, поглощают CO ₂ из окружающей среды. Фермент RuBisCO катализирует реакцию с CO ₂ и другой молекулой, RuBP. После трех циклов трехуглеродная молекула G3P выходит из цикла, чтобы стать частью молекулы углевода. Оставшиеся молекулы G3P остаются в цикле и регенерируются в RuBP, который затем готов к реакции с дополнительным количеством CO ₂.Фотосинтез образует энергетический цикл с процессом клеточного дыхания. Растения нуждаются как в фотосинтезе, так и в дыхании для их способности функционировать как в темноте, так и на свету, а также для возможности взаимного преобразования основных метаболитов. Следовательно, растения содержат как хлоропласты, так и митохондрии.

Если не указано иное, изображения на этой странице лицензированы OpenStax по лицензии CC-BY 4.0.

Текст адаптирован из: OpenStax, Концепции биологии. OpenStax CNX. 18 мая 2016 г. http: // cnx.org/contents/[email protected]

светонезависимых реакций | Биология для майоров I

Результаты обучения

Определить светонезависимые реакции в фотосинтезе

После того, как энергия солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии. Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет.Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Он происходит из углекислого газа, газа, который является побочным продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.

У растений углекислый газ (CO ₂) попадает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигает клеток мезофилла. Попадая в клетки мезофилла, CO ₂ диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций фотосинтеза.Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другой термин, цикл Кальвина , назван в честь человека, который его открыл, и потому, что эти реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии. Наиболее устаревшее название — темные реакции, потому что свет напрямую не требуется (рис. 1). Однако термин «темная реакция» может вводить в заблуждение, поскольку он неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.

Рис. 1. Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.

Светонезависимые реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO ₂, присутствуют два других компонента, инициирующих светонезависимые реакции: фермент, называемый рибулозобисфосфаткарбоксилазой (RuBisCO), и три молекулы рибулозобисфосфата (RuBP), как показано на рисунке 2.RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами.

Практический вопрос

Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается за один раз, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы произвести одну молекулу G3P с тремя атомами углерода, и шесть раз, чтобы произвести молекулу глюкозы с шестью атомами углерода.

Какое из следующих утверждений верно?

При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН. GA3P и вода являются продуктами.
При фотосинтезе реагентами являются хлорофилл, вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.

Показать ответ

Ответ d верный.

RuBisCO катализирует реакцию между CO ₂ и RuBP. Для каждой молекулы CO ₂, которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA). PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO ₂ + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA).Этот процесс называется фиксацией углерода , потому что CO ₂ «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.

Этап 2: Редукция

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P). Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН.Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, что превращает его в НАДФ ⁺. Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.

Этап 3: Регенерация

Интересно, что в этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения.Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P. Но каждый ход составляет два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна из них экспортируется, а остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO ₂. В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Эта ссылка ведет к анимации цикла Кальвина.Щелкните этап 1, этап 2, а затем этап 3, чтобы увидеть, как G3P и ATP регенерируют с образованием RuBP.

Эволюция фотосинтеза

Рис. 3. Суровые условия пустыни побудили такие растения, как эти кактусы, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию. (кредит: Петр Войтковский)

В ходе эволюции фотосинтеза произошел серьезный сдвиг от бактериального типа фотосинтеза, который включает только одну фотосистему и обычно является аноксигенным (не генерирует кислород), в современный кислородный (действительно генерирующий кислород) фотосинтез с использованием двух фотосистем.Этот современный кислородный фотосинтез используется многими организмами — от гигантских тропических листьев в тропических лесах до крошечных цианобактериальных клеток — и процесс и компоненты этого фотосинтеза остаются в основном такими же. Фотосистемы поглощают свет и используют цепи переноса электронов для преобразования энергии в химическую энергию АТФ и НАДН. Последующие светонезависимые реакции собирают молекулы углеводов с этой энергией.

Фотосинтез у пустынных растений привел к развитию адаптаций, которые экономят воду.В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться для поглощения CO ₂, вода уходит из листа во время активного фотосинтеза. Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO ₂ позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды. Некоторые растения, такие как кактусы (рис. 3), могут подготавливать материалы для фотосинтеза в течение ночи за счет временного процесса фиксации / хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур.Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, — механизм, позволяющий справляться с чрезвычайно засушливыми периодами.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Структура и функция белка AAA + CbbX, активазы Rubisco красного типа

Спрейцер, Р. Дж. И Сальвуччи, М. Е. Рубиско: структура, регуляторные взаимодействия и возможности для лучшего фермента. Annu. Rev. Plant Biol. 53 , 449–475 (2002)

CAS Статья Google Scholar

Андерссон И. и Баклунд А. Структура и функции Rubisco. Plant Physiol. Biochem. 46 , 275–291 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Табита Ф. Р. Микробная рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа: другой взгляд. Photosynth. Res. 60 , 1-28 (1999)

CAS Статья Google Scholar

Tabita, FR, Satagopan, S. , Hanson, TE, Kreel, NE & Scott, SS Отличные формы I, II, III и IV белков Рубиско из трех царств жизни дают ключ к разгадке эволюции и структуры Рубиско / функциональные отношения. J. Exp. Бот. 59 , 1515–1524 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Барсук, М.Р. и Бек, Э. Дж. Множественные формы Rubisco в протеобактериях: их функциональное значение по отношению к приобретению CO2 циклом CBB. J. Exp. Бот. 59 , 1525–1541 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Whitney, S. M., Baldet, P., Hudson, G. S. & Andrews, T. J. Форма I Rubiscos из незеленых водорослей в большом количестве экспрессируется, но не собирается в хлоропластах табака. Плант Дж. 26 , 535–547 (2001)

CAS Статья Google Scholar

Falkowski, P. G. et al. Эволюция современного эукариотического фитопланктона. Наука 305 , 354–360 (2004)

CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

Лоример, Г. Х., Баджер, М. Р. и Эндрюс, Т. Дж. Активация рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы ионами диоксида углерода и магния.Равновесие, кинетика, предполагаемый механизм и физиологические последствия. Биохимия 15 , 529–536 (1976)

CAS Статья Google Scholar

Джордан, Д. Б. и Чоллет, Р. Ингибирование рибулозобисфосфаткарбоксилазы субстратом рибулозо-1,5-бисфосфатом. J. Biol. Chem. 258 , 13752–13758 (1983)

CAS PubMed Google Scholar

Портис, А.R., Jr. Активаза Рубиско — каталитический шаперон Рубиско. Photosynth. Res. 75 , 11–27 (2003)

CAS Статья Google Scholar

Hanson, P. I. & Whiteheart, S. W. AAA + белки: есть двигатель, будет работать. Nature Rev. Mol. Cell Biol. 6 , 519–529 (2005)

CAS Статья Google Scholar

Пирс, Ф.G. Каталитическое образование побочных продуктов и связывание лигандов рибулозобисфосфаткарбоксилазами различных филогений. Biochem. J. 399 , 525–534 (2006)

CAS Статья Google Scholar

Гибсон, Дж. Л. и Табита, Ф. Р. Анализ оперона cbbXYZ в Rhodobacter sphaeroides . J. Bacteriol. 179 , 663–669 (1997)

CAS Статья Google Scholar

Майер, У.Г., Фраунхольц, М., Заунер, С., Пенни, С. и Дуглас, С. Кодируемый нуклеоморфом CbbX и филогения регуляторов RuBisCo. Мол. Биол. Evol. 17 , 576–583 (2000)

CAS Статья Google Scholar

Fujita, K. , Tanaka, K., Sadaie, Y. & Ohta, N. Функциональный анализ кодируемых пластид и ядер белков CbbX Cyanidioschyzon merolae . Genes Genet. Syst. 83 , 135–142 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Bowien, B.И Кусиан Б. Генетика и контроль ассимиляции СО2 у хемоавтотрофа Ralstonia eutropha . Arch. Microbiol. 178 , 85–93 (2002)

CAS Статья Google Scholar

Saschenbrecker, S. et al. Структура и функции RbcX, сборочного шаперона для гексадекамерного Rubisco. Ячейка 129 , 1189–1200 (2007)

CAS Статья Google Scholar

Лю, К.и другие. Сопряженное действие шаперона при складывании и сборке гексадекамерного Рубиско. Nature 463 , 197–202 (2010)

CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

Гибсон Дж. Л. и Табита Ф. Р. Активация рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы из Rhodopseudomonas sphaeroides : вероятная роль малой субъединицы. J. Bacteriol. 140 , 1023–1027 (1979)

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Робинсон, С.П. и Портис, А. Р., мл. Гидролиз аденозинтрифосфата очищенной рубиско-активазой. Arch. Biochem. Биофиз. 268 , 93–99 (1989)

CAS Статья Google Scholar

Sugawara, H. et al. Кристаллическая структура ориентированной на карбоксилазную реакцию рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы из термофильной красной водоросли, Galdieria partita . J. Biol. Chem. 274 , 15655–15661 (1999)

CAS Статья Google Scholar

Окано, Ю.и другие. Рентгеновская структура Galdieria Rubisco в комплексе с одним сульфат-ионом на активный центр. FEBS Lett. 527 , 33–36 (2002)

CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

Фон Каммерер, С. и Эдмондсон, Д. Л. Взаимосвязь между стационарным газообменом in vivo активностью рибулозобисфосфаткарбоксилазы и некоторыми промежуточными продуктами цикла восстановления углерода в Raphanus sativus . Aust. J. Plant Physiol. 13 , 669–688 (1986)

CAS Google Scholar

Sousa, M.C. et al. Кристаллическая структура и структура раствора комплекса протеаза-шаперон HslUV. Ячейка 103 , 633–643 (2000)

CAS Статья Google Scholar

Мэсси, Т. Х., Меркольяно, К. П., Йейтс, Дж., Шерратт, Д. Дж.И Лоу, Дж. Двухцепочечная транслокация ДНК: структура и механизм гексамерного FtsK. Мол. Ячейка 23 , 457–469 (2006)

CAS Статья Google Scholar

Матиас П. М., Гориня С., Доннер П. и Каррондо М. А. Кристаллическая структура человеческого белка AAA ⁺ RuvBL1. J. Biol. Chem. 281 , 38918–38929 (2006)

CAS Статья Google Scholar

Дэвис, Дж.М., Брюнгер, А. Т. и Вайс, В. И. Улучшенные структуры полноразмерного p97, АТФазы AAA: значение для механизмов зависимых от нуклеотидов конформационных изменений. Структура 16 , 715–726 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Glynn, S. E., Martin, A., Nager, A. R., Baker, T. A. и Sauer, R. T. Структуры асимметричных гексамеров ClpX обнаруживают нуклеотид-зависимые движения в машине для разворачивания белка AAA +. Ячейка 139 , 744–756 (2009)

CAS Статья Google Scholar

Weibezahn, J. et al. Термостойкость требует рефолдинга агрегированных белков за счет транслокации субстрата через центральную пору ClpB. Ячейка 119 , 653–665 (2004)

CAS Статья Google Scholar

Hinnerwisch, J., Fenton, W.А., Фуртак, К. Дж., Фарр, Г. В. и Хорвич, А. Л. Петли в центральном канале шаперона ClpA опосредуют связывание, разворачивание и транслокацию белков. Ячейка 121 , 1029–1041 (2005)

CAS Статья Google Scholar

Мартин, А., Бейкер, Т. А. и Зауэр, Р. Т. Петли пор на субстратах машинного захвата AAA + ClpX для управления транслокацией и разворачиванием. Nature Struct. Мол. Биол. 15 , 1147–1151 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Ролл-Мечак, А.И Вэйл Р. Д. Структурные основы разделения микротрубочек наследственным спастическим белком параплегии спастином. Nature 451 , 363–367 (2008)

CAS Статья ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

Андерссон И. Катализ и регулирование в Рубиско. J. Exp. Бот. 59 , 1555–1568 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Катанзарити, А.-М., Соболева, Т.А., Янс, Д.А., Борд, П.Г. и Бейкер, Р.Т. Эффективная система для экспрессии высокого уровня и простой очистки аутентичных рекомбинантных белков. Protein Sci. 13 , 1331–1339 (2004)

CAS Статья Google Scholar

Бейкер, Р. Т. и др. Использование деубиквитилирующих ферментов в качестве инструментов исследования. Methods Enzymol. 398 , 540–554 (2005)

CAS Статья Google Scholar

Исав, Б.Д., Снайдер, Г. В. и Портис, А. Р., младший. Дифференциальные эффекты N- и C-концевых делеций на две активности рубиско-активазы. Arch. Biochem. Биофиз. 326 , 100–105 (1996)

CAS Статья Google Scholar

Kreuzer, K. N. & Jongeneel, C. V. Escherichia coli топоизомераза фага Т4. Methods Enzymol. 100 , 144–160 (1983)

CAS Статья Google Scholar

Парри, М.А. Дж., Киз, А. Дж., Мэджвик, П. Дж., Кармо-Силва, А. Э. и Андралойк, П. Дж. Регуляция Рубиско: роль ингибиторов. J. Exp. Бот. 59 , 1569–1580 (2008)

CAS Статья Google Scholar

Питчер Д. Г., Сондерс Н. А. и Оуэн Р. Дж. Быстрая экстракция бактериальной геномной ДНК тиоцианатом гуанидия. Lett. Прил. Microbiol. 8 , 151–156 (1989)

CAS Статья Google Scholar

Гибсон, Дж.Л., Фальконе, Д. Л. и Табита, Ф. Р. Нуклеотидная последовательность, транскрипционный анализ и экспрессия генов, кодируемых опероном фиксации СО2 формы I Rhodobacter sphaeroides . J. Biol. Chem. 266 , 14646–14653 (1991)

CAS PubMed Google Scholar

Гузман, Л. М., Белин, Д., Карсон, М. Дж. И Беквит, Дж. Жесткая регуляция, модуляция и высокий уровень экспрессии с помощью векторов, содержащих промотор арабинозы p-BAD. J. Bacteriol. 177 , 4121–4130 (1995)

CAS Статья Google Scholar

Эдмондсон, Д. Л., Баджер, М. Р. и Эндрюс, Т. Дж. Кинетическая характеристика медленной инактивации рибулозобисфосфаткарбоксилазы во время катализа. Plant Physiol. 93 , 1376–1382 (1990)

CAS Статья Google Scholar

Смит, Дж.M. Ximdisp — инструмент визуализации, помогающий определять структуру по изображениям, полученным с помощью электронного микроскопа. J. Struct. Биол. 125 , 223–228 (1999)

CAS Статья Google Scholar

Минделл Дж. А. и Григорьев Н. Точное определение локальной дефокусировки и наклона образца в электронной микроскопии. J. Struct. Биол. 142 , 334–347 (2003)

Артикул Google Scholar

Франк, Дж.и другие. SPIDER и WEB: обработка и визуализация изображений в 3D электронной микроскопии и смежных областях. J. Struct. Биол. 116 , 190–199 (1996)

CAS Статья Google Scholar

Shaikh, T. R. et al. Обработка изображений SPIDER для одночастичной реконструкции биологических макромолекул из электронных микрофотографий. Протоколы природы 3 , 1941–1974 (2008)

CAS Статья Google Scholar

ван Хил, М., Харауз, Г., Орлова, Э. В., Шмидт, Р. и Шац, М. Новое поколение системы обработки изображений IMAGIC. J. Struct. Биол. 116 , 17–24 (1996)

CAS Статья Google Scholar

Петтерсен, Э. Ф. и др. Химера UCSF — система визуализации для поисковых исследований и анализа. J. Comput. Chem. 25 , 1605–1612 (2004)

CAS Статья Google Scholar

Кабш, В.XDS. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 66 , 125–132 (2010)

CAS Статья Google Scholar

Эванс П. Масштабирование и оценка качества данных. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 62 , 72–82 (2006)

Статья Google Scholar

Эванс, П. Р. Скала. CCP4 ESF-EACBM Newsl.Prot. Кристаллогр. 33 , 22–24 (1997)

Google Scholar

Проект совместных вычислений № 4. Пакет CCP4: программы для кристаллографии белков. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 50 , 760–763 (1994)

French, G. & Wilson, K. Об обработке наблюдений с отрицательной интенсивностью. Acta Crystallogr. A 34, 517–525.(1978)

Van Duyne, G. D., Standaert, R. F., Karplus, P. A., Schreiber, S. L., Clardy, J. Атомные структуры комплексов иммунофилина человека FKBP-12 с FK506 и рапамицином. J. Mol. Биол. 229 , 105–124 (1993)

CAS Статья Google Scholar

Шнайдер, Т. и Шелдрик, Дж. М. Решение опорной конструкции с SHELXD. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 58 , 1772–1779 (2002)

Артикул Google Scholar

de la Fortelle, E. & Bricogne, G. Уточнение параметров тяжелого атома с максимальной вероятностью для методов множественного изоморфного замещения и многоволновой аномальной дифракции. Methods Enzymol. 276 , 472–494 (1997)

CAS Статья Google Scholar

Тервиллигер, Т. C. Модификация плотности максимального правдоподобия. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 56 , 965–972 (2000)

CAS Статья Google Scholar

Эмсли, П. и Коутан, К. Кут: инструменты построения моделей для молекулярной графики. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 60 , 2126–2132 (2004)

Артикул Google Scholar

Муршудов, Г.Н., Вагин А. А., Додсон Э. Дж. Уточнение макромолекулярных структур методом максимального правдоподобия. Acta Crystallogr. D Biol. Кристаллогр. 53 , 240–255 (1997)

CAS Статья Google Scholar

Ласковски, Р. А., Макартур, М. В., Мосс, Д. С. и Торнтон, Дж. М. ПРОЧЕК: программа для проверки стереохимического качества белковых структур. J. Appl. Cryst. 26 , 283–291 (1993)

CAS Статья Google Scholar

Клейвегт, Г. Т. и Джонс, Т. А. Суперпозиция. CCP4 / ESF-EACBM Newsl. Prot. Кристаллогр. 31 , 9–14 (1994)

Google Scholar

Гуэ П., Курсель Э., Стюарт Д. И. и Метоз Ф. ESPript: множественное выравнивание последовательностей в PostScript. Биоинформатика 15 , 305–308 (1999)

CAS Статья Google Scholar

Rubisco мутагенез дает новое понимание ограничений фотосинтеза и роста Synechocystis PCC6803

Роль сайта связывания 1P в регуляции Rubisco с помощью Pi

Мутационный анализ выявил роль сайта связывания 1P в стимуляции активации Rubisco.Как показано в кристаллической структуре комплекса Rubisco-Pi (), фосфат взаимодействует с Thr65, Trp66, Gly381, Gly403 и Gly404 (Duff et al. , 2000). В то время как замена Trp66, Gly381 и Gly403 на аланин казалась летальной для жизнеспособности клеток, анализ мутантов T65A / S и G404A демонстрирует, как замены по-разному влияют на K _m (RuBP) и K _cat из фермента, а также его активации Pi, но не конкурентного подавления Pi его активности (,). Эти данные вместе с предыдущими анализами сайтов связывания 5P и защелки Pi (Marcus et al. , 2005) подразумевают, что все три сайта связывания Pi играют роль в стимуляции активации Rubisco, тогда как только 5P- сайт участвует в ингибировании активности Rubisco Pi. В то время как в сайтах связывания 5P и защелки фосфат образует водород и электростатические взаимодействия с боковыми цепями положительно заряженных остатков (гистидин, аргинин и лизин), в сайте связывания 1P он взаимодействует только через водородные связи с амидами основной цепи. Gly381, Gly403 и Gly404, а также с гидроксилом боковой цепи Thr65 (; Taylor and Andersson, 1996; Duff et al., 2000). Хотя взаимодействие фосфата с амидами основной цепи остатков глицина () кажется неспецифическим, Gly381, Gly403 и Gly404 являются высококонсервативными, а замены Gly381 и Gly403 на аланин были летальными. Очевидно, даже такое незначительное изменение, как изменение, внесенное в Gly404 (например, добавление метила при замещении аланином), резко изменяет кинетические свойства фермента (). Gly381 принадлежит петле 7 между цепью β7 и спиралью α7, а Gly403 расположен в петле 8 между цепью β8 и спиралью αP.Однако Gly404 находится на краю спирали αP (нумерация спиралей и цепей соответствует Knight et al. , 1990) и немного удален от RuBP, что может объяснять отсутствие летальности соответствующих мутантных клеток. Интересно, что эта структура напоминает «Р-петлю» — распространенный мотив, который был обнаружен в сайтах связывания нуклеотид-фосфатов. Этот элемент состоит из богатой глицином последовательности, которая соединяет β-лист с α-спиралью (Rossman et al. , 1974; Kinoshita et al., 1999). Сравнение 400 различных последовательностей rbc L (см. Материалы и методы) показывает, что две трети остатков глицина в большой субъединице Rubisco появляются в петлях, и большинство из них являются консервативными (данные не показаны). Таким образом, замена глицина может повлиять на структуру или динамику петли во время катализа. Альтернативно, боковая цепь аланина может стерически препятствовать связыванию RuBP.

Факторы, ограничивающие фотосинтез у Synechocystis

С момента открытия цикла Кальвина в середине 20 ^гг. века обширные физиологические, метаболические и генетические исследования показали, что активность Рубиско является основным ограничивающим фактором для фотосинтеза в условиях насыщающее излучение и предельные концентрации Ci в C ₃ (Farquhar et al., 1980; Дитц и Хебер, 1984; Stitt et al. , 1991; Snir et al. , 2006) и C ₄ (Furbank et al. , 1996), а также в зеленых водорослях, концентрирующих CO ₂ (Bassham and Krause, 1969). Напротив, у мутанта G404A Synechocystis PCC6803 снижение на 90% Rubisco K _cat практически не повлияло на его фотосинтез и скорость роста (;). Подобно растениям, которые реагируют на снижение активности Rubisco повышением его статуса активации (Stitt et al 1991), было обнаружено, что клетки Synechocystis PCC6803 увеличивают содержание Rubisco в 4 раза. 6-кратный (). Несмотря на это увеличение, способность карбоксилирования не вернулась к уровню дикого типа. В свете незначительного эффекта замены G404A на рост клеток и особенно на P _max (), активность Rubisco, по-видимому, не является ограничивающим фактором для фотосинтеза цианобактерий при насыщающем освещении и ограничивающих концентрациях Ci. В отличие от мутанта G404A, скорость фотосинтеза у мутантов T65A / S была умеренно затруднена при насыщении Ci и освещении (), предполагая, что такие ограничения, как регенерация RuBP, а не активность Rubisco, ограничивали фотосинтез.

Чтобы изучить степень ограничения Рубиско на скорость фотосинтеза, P _max коррелировали с карбоксилирующей способностью клеток и с K _cat, а также с K _m ( RuBP) Rubisco и определяли отношение концентраций PGA к RuBP, продукту и субстрату реакции карбоксилирования. С одной стороны, корреляция между P _max и емкостью карбоксилирования показала, что в отличие от C ₃ и C ₄ высших растений (; Stitt et al., 1991; Фурбанк и др. , 1996), скорость фотосинтеза у Synechocystis PCC6803 нечувствительна к большим изменениям в Rubisco K _cat и K _m (RuBP) и в способности клеток к карбоксилированию (,). Таким образом, ограничение, наложенное Рубиско на скорость фотосинтеза, невелико. Эти результаты согласуются с выводами Daniell et al. (1989), которые показали, что сверхэкспрессия Rubisco не влияет на скорость роста цианобактерии Synechococcus , но противоречит таковым Iwaki et al. (2006), который утверждал, что экспрессия чужеродного типа 1 Rubisco стимулировала фотосинтез у Synechococcus . С другой стороны, соотношение концентраций PGA и RuBP () зависело от освещенности и концентрации Ci, а также от мутаций в ферменте, которые снижали способность к карбоксилированию. Эти эффекты продемонстрировали, что реакция карбоксилазы не была равновесной, как показано для высших растений (Dietz and Heber, 1984) и водорослей (Bassham and Krause, 1969). Точно так же большие изменения концентраций фруктозобисфосфатазы и фосфорибулозокиназы, которые катализируют строго регулируемые неравновесные реакции в цикле Кальвина, оказали незначительное влияние на скорость фотосинтеза высших растений (см. Обзор Raines, 2003).

Противоречивые выводы относительно ограничения, наложенного Рубиско на скорость фотосинтеза, могут быть рационализированы, если другие реакции налагают большее ограничение на скорость фотосинтеза. По этой причине ограничение, налагаемое восстановлением PGA и триозофосфатной изомеризацией на скорость фотосинтеза, было исследовано путем определения соотношений концентраций их субстрата и продукта (PGA, GA3P и DHAP). PGA, образующийся в результате реакции карбоксилирования Rubisco, восстанавливается до GA3P с использованием НАДФН и АТФ, продуцируемых световыми реакциями на двух последующих стадиях, катализируемых фосфоглицераткиназой (PGK) и глицеральдегидфосфатдегидрогеназой (GAPDH; уравнение 1).Триозофосфат-изомераза превращает GA3P в DHAP. Концентрации триозофосфатов (GA3P и DHAP) увеличивались в Synechocystis с увеличением освещенности, но они отличались от концентраций в равновесии (), тогда как у высших растений эти метаболиты находятся в равновесии (Bassham and Krause, 1969). Это может быть результатом накопления фосфогликолата или метаболитов цикла Кальвина (например, RuBP или PGA), которые ингибируют активность триозофосфат-изомеразы (Leegood, 1990).

Уравнение равновесия восстановления PGA подразумевает, что отношение концентраций GA3P к PGA равно произведению отношения массы к действию для производства ATP и для производства NADPH, умноженного на константу равновесия (K _eq), как описано в уравнении 2 (Arnon и др. , 1958; Heber и др. , 1986).

Отношение концентраций GA3P к PGA увеличивалось с облучением в клетках Synechocystis до 500 мкмоль фотонов m ^-2 с ¹ (), тогда как у высших растений оно было постоянным или снижалось (Heber et al., 1986). Если предположить, что pH цитоплазмы в освещенных клетках постоянен, фотосинтез у цианобактерий, в отличие от высших растений, ограничен АТФ, НАДФН или и тем, и другим при ограниченном освещении. В отличие от высших растений, цианобактерии концентрируют CO ₂ в месте карбоксилирования за счет поглощения CO ₂ и HCO ₃ ^— или CO ₃ ^2– под действием АТФ, ионных градиентов и фотосинтетических электронов. транспорт (Каплан и др., 1987; Маркус и др. , 1992; Badger et al. , 2006). Избыточная энергия, необходимая для транспорта Ci, может уменьшать пулы АТФ и НАДФН, и, следовательно, восстановление ПГК ограничено. Напротив, конкуренция между восстановлением PGA и транспортом Ci при ограниченных ресурсах ATP и NADPH может ограничивать поглощение Ci и, как результат, также скорость фотосинтеза. Действительно, было показано, что высокие CO ₂-выращенные клетки Anabaena varibilis ограничены поглощением Ci.Однако повышение способности поглощать Ci в клетках, выращенных на воздухе, сняло это ограничение (Kaplan et al. , 1980). Поскольку соотношение концентраций GA3P и PGA стабилизируется при высокой освещенности (), остается неясным, ограничивают ли ATP или NADPH снижение PGA или поглощение Ci и, следовательно, скорость фотосинтеза при насыщении.

Сладкий секрет | Национальное географическое общество

Цикл Кальвина — это процесс, который растения и водоросли используют для превращения углекислого газа из воздуха в сахар, необходимый для роста пищевых автотрофов.

Все живое на Земле зависит от цикла Кальвина. Энергия и питание растений зависят от цикла Кальвина. Другие организмы, в том числе травоядные, например олени, зависят от него косвенно. Пища травоядных животных зависит от растений. Даже организмы, которые питаются другими организмами, такими как тигры или акулы, зависят от цикла Кальвина. Без этого у них не было бы еды, энергии и питательных веществ, необходимых для выживания.

На протяжении веков ученые знали, что растения могут превращать углекислый газ и воду в сахар (углеводы), используя световую энергию — процесс, называемый фотосинтезом.Однако они не знали, как именно это было достигнуто.

Пятьдесят лет назад биохимик доктор Мелвин Кэлвин выяснил процесс фотосинтеза в своей лаборатории Калифорнийского университета в Беркли, расположенной в США. Цикл Кальвина назван в честь доктора Кальвина.

В деревянном здании кампуса Беркли, которое называется Старая радиационная лаборатория, Кэлвин выращивал зеленые водоросли. Зеленые водоросли — это водные организмы, которые используют фотосинтез. Кальвин поместил водоросли в приспособление, которое он назвал «леденец на палочке».

Кальвин осветил леденец и использовал радиоактивную форму углерода, называемую углеродом-14, чтобы проследить путь, по которому углерод прошел через хлоропласт водорослей, часть клетки, где происходит фотосинтез. С помощью этого метода он обнаружил, как растения производят сахар из углекислого газа.

Этапы цикла Кальвина

Цикл Кальвина состоит из четырех основных этапов. Энергия для подпитки химических реакций в этом процессе производства сахара обеспечивается АТФ и НАДФН, химическими соединениями, которые содержат энергию, которую растения улавливают из солнечного света.

На первом этапе молекула углерода из диоксида углерода присоединяется к молекуле из 5 атомов углерода, называемой бифосфатом рибулозы (RuBP). Метод присоединения молекулы углекислого газа к молекуле RuBP называется углеродной фиксацией. 6-углеродная молекула, образованная при связывании углерода, сразу же расщепляется на две 3-углеродные молекулы, называемые 3-фосфоглицератом (3-PGA).

На втором этапе 3-PGA превращается в глицеральдегид-3-фосфат (G3P), химическое вещество, используемое для производства глюкозы и других сахаров. Создание G3P — конечная цель цикла Кальвина.

На третьем этапе некоторые молекулы G3P используются для создания сахара. Глюкоза, сахар, производимый фотосинтезом, состоит из двух молекул G3P.

На четвертом этапе молекулы G3P, которые остаются, объединяются через сложную серию реакций в 5-углеродную молекулу RuBP, которая продолжится в цикле обратно к этапу один, чтобы захватить больше углерода из диоксида углерода.

Лауреат Нобелевской премии

Кальвин опубликовал книгу «Путь углерода в фотосинтезе» в 1957 году.Ключ к пониманию того, что происходит в хлоропласте, пришел к нему однажды, когда он «ждал в моей машине, пока моя жена была по делам», — сказал он.

Кальвин понял, что способ, которым растения превращают углекислый газ в сахар, был непростым. Вместо этого он работал по круговой схеме.

За открытие того, как растения превращают углекислый газ в сахар, Кальвин был удостоен Нобелевской премии по химии в 1961 году. Фотосинтез ».

Кальвин получил Национальную медаль науки от президента Джорджа Х.У. Буш в 1989 году. Он опубликовал свою автобиографию По следу света в 1992 году. Он умер 8 января 1997 года в Беркли, штат Калифорния.

Понимание цикла Кальвина

Понимание того, как работает цикл Кальвина, важно для науки по нескольким причинам.

«Если вы знаете, как производить химическую или электрическую энергию из солнечной энергии, как это делают растения — без использования теплового двигателя — это определенно уловка», — сказал однажды Кальвин.«И я уверен, что мы сможем это сделать. Вопрос только в том, сколько времени потребуется, чтобы решить технический вопрос ».

Исследования Мелвина Кальвина в области фотосинтеза пробудили интерес правительства США к развитию солнечной энергии как возобновляемого ресурса.
Сегодня Министерство энергетики США исследует возможности использования фотоэлектрических элементов, концентрированной солнечной энергии и солнечных водонагревателей. Фотоэлементы состоят из полупроводников, которые преобразуют солнечный свет в электричество. Фотоэлектрические элементы часто группируются вместе, образуя большие солнечные панели.Солнечные панели могут обеспечивать электроэнергией дома и предприятия.

Концентрированная солнечная энергия фокусирует солнечное тепло для работы генераторов, вырабатывающих электричество. Солнечные водонагреватели обеспечивают горячую воду и обогревают дома и предприятия.

Ученые также разрабатывают способы увеличения фиксации углерода — первого шага в цикле Кальвина. Они делают это в основном за счет генетической модификации.

Увеличение связывания углерода удаляет из атмосферы избыточные парниковые газы, в основном углерод.Парниковые газы способствуют глобальному потеплению.

Понимание фотосинтеза может также повысить урожайность многих растений.

«Наше понимание фотосинтеза и факторов, которые его увеличивают, таких как продолжительность вегетационного периода и адекватный доступ растений к воде в почве, определяет наше развитие многолетних версий зерновых культур», — говорит Джерри Гловер из Земли. Институт в Салине, Канзас, США

Многолетние растения возвращаются из года в год, в то время как однолетние растения сохраняются только один вегетационный период.Исследования Гловера показывают, что многолетние зерна более экологичны, чем однолетние зерновые культуры. Они используют меньше воды и удобрений, а их более глубокая корневая система означает, что они лучше держатся в почве. Это приводит к уменьшению стока и, следовательно, меньшему загрязнению озер и ручьев.

Разработка и реализация углеродосохраняющего фотодыхания in vitro

% PDF-1.7 % 249 0 объект > эндобдж 248 0 объект > поток DOI: 10.1073 / pnas.1812605115application / pdf

Разработка и реализация углеродосохраняющего фотодыхания in vitro

10.1073 / pnas.1812605115 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.18126051152018-11-21false10.1073/pnas.1812605115

www.pnas.org

10.1073 / pnas.18126051152018-11-21false

www.pnas.org

2021-07-21T18: 10: 16-07: 002021-07-21T18: 10: 16-07: 002018-11-21T11: 59: 10 + 05: 30Arbortext Advanced Print Publisher 9.1.510 / W UnicodeAcrobat Distiller 10.0.0 (Windows) uuid: abd28025-1dd1-11b2-0a00-1f0a275dc400uuid: abd28029-1dd1-11b2-0a00-810000000000 конечный поток эндобдж 224 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 42 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / Shading> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 78 0 R / Type / Page >> эндобдж 43 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 94 0 R / Type / Page >> эндобдж 44 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 101 0 R / Type / Page >> эндобдж 45 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 108 0 R / Type / Page >> эндобдж 46 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 116 0 R / Type / Page >> эндобдж 4 0 obj > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageI] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 5 0 R / Type / Page >> эндобдж 47 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 124 0 R / Type / Page >> эндобдж 48 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 132 0 R / Type / Page >> эндобдж 49 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 140 0 R / Type / Page >> эндобдж 50 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 148 0 R / Type / Page >> эндобдж 285 0 объект > поток HWr} W`̆M% CnTjX

Уникальный номер реестровой записи участника бюджетного процесса в 2021 году: где найти и посмотреть

Что такое номер реестровой записи

Сводный реестр участников бюджетного процесса 2020

Код по сводному реестру: как узнать по ИНН

Как формируется реестровая запись

Чем отличается от других реестровых записей

Код организации по срубп пубп нубп – убп, что это?

Как формируется уникальный номер реестровой записи участника бюджетного процесса

Что такое номер реестровой записи

Сводный реестр участников бюджетного процесса 2020

Код по сводному реестру: как узнать по ИНН

Как формируется реестровая запись

Чем отличается от других реестровых записей

Письмо Казначейства России от 12.03.2008 N 42-5.3-08/45

Система управления безопасностью полетов (СУБП)

234 Аннотация Руководство пользователя «арм рбс»

(PDF) ANALYSIS OF DEFICIENCIES IN THE PROCEDURES FOR THE RISK MANAGEMENT OF SAFETY IN THE ICAO DOCUMENTS

Организационные вопросы электронного документооборота — презентация онлайн

1. Организационные вопросы электронного документооборота

Цикл Кальвина — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Концепция в действии

Фотосинтез

Независимые от света реакции (также известные как цикл Кальвина) — Принципы биологии

Evolution Connection

светонезависимых реакций | Биология для майоров I

Результаты обучения

Этап 1: Фиксация

Практический вопрос

Этап 2: Редукция

Этап 3: Регенерация

Эволюция фотосинтеза

Внесите свой вклад!

Структура и функция белка AAA + CbbX, активазы Rubisco красного типа

Rubisco мутагенез дает новое понимание ограничений фотосинтеза и роста Synechocystis PCC6803

Роль сайта связывания 1P в регуляции Rubisco с помощью Pi

Факторы, ограничивающие фотосинтез у Synechocystis

Сладкий секрет | Национальное географическое общество

Разработка и реализация углеродосохраняющего фотодыхания in vitro

Добавить комментарий Отменить ответ